ЛЕКЦИЯ 8 ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА Физиология спинного

ЛЕКЦИЯ 8 ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА

Физиология спинного мозга. Функции спинного мозга Сенсомоторная интеграция – взаимодействие между сенсорным и моторными отделами периферической нервной системы -обеспечение автоматизированного поведения (рефлексов) на уровне спинного мозга – рефлекторная функция -проведение нервных импульсов от рецепторов (специальных образований нервной системы, чувствительных к изменениям внешней или внутренней среды организма) к вышележащим отделам нервной системы по восходящим путям спинного мозга; -проведение нервных импульсов от вышележащих отделов нервной системы по нисходящим путям спинного мозга к эффекторам (мышцам и внутренним органам) -Проводниковая функция

Рефлексы спинного мозга. Строение спинного мозга. Посегментная иннервация поверхности тела и мышц – особенность строения спинного мозга Шейный Грудной Поясничный Крестцовый

Физиология малых систем нейронов. Рефлексы спинного мозга. Строение сегмента спинного мозга.

Рефлекс – простейшая форма реакции организма на изменение среды и наиболее простая организация нейронной сети.

Физиология спинного мозга. От каких рецепторов получают сенсорную информацию нейроны спинного мозга? Виды рецепторов Интероцепторы – рецепторы, находящиеся внутри организма Проприоцепторы – рецепторы мышц – реагируют на растяжение скелетных мышц; рецепторы сухожилий – реагируют на растяжение сухожилий рецепторы суставов – реагируют на определенное положение сустава (угол) Висцероцепторы – рецепторы внутренний органов: реагируют на наполнение, повышение температуры, химический состав крови Экстероцепторы рецепторы кожи и специализированных органов чувств (последние не посылают сигналы в спинной мозг): реагируют на прикосновение, давление, вибрацию. Эти же рецепторы вызывают при определенных условиях ощущения боли, тепла или холода

Строение и функции мышечных рецепторов. Мышечные веретена (Muscle spindels) – рецепторы растяжения Экстрафузальные волокна Гамма-мотонейроны Интрафузальные волокна Альфа-мотонейроны мм мм

Строение и функции мышечных рецепторов. Мышечные веретена (Muscle spindels) – рецепторы растяжения. Чувствительные (сенсорные) окончания, отходящие от рецепторов Рецепторы растяжения – нервные волокна в средней части инфрафузарных мышечных волокон. Они состоят из двух видов сенсорных окончаний, посылающих импульсы в спинной мозг: аннулоспиральных (первичные афферентны), отходящих от обоих видов интрафузарных волокон, и гроздевидных (вторичные афференты), отходящих только от волокон с ядерной цепочкой Медленное растяжение веретена (преимущественно волокон с ядерной цепочкой) вызывает возбуждение первичных и вторичных сенсорных волокон и длительную импульсацию (статический ответ) Быстрое растяжение (преимущественно волокон с ядерной сумкой) вызывает возбуждение только первичных афферентов и короткую импульсацию (динамический ответ)

Строение и функции мышечных рецепторов. Мышечные веретена (Muscle spindels) – рецепторы растяжения. Поддержание чувствительности мышечных веретен. Эфферентная иннервация. К интрафузарным волокнам мышечных веретен приходит эфферентная импульсация по аксонам гамма-мотонейронов, тела которых находятся в сером веществе спинного мозга. Эта импульсация вызывает их сокращение Основная функция эфферентной иннервации мышечных веретен – сохранение их чувствительности при растяжении и сокращении скелетной мышцы.

Механизмы рефлексов растяжения и их функции в регуляции позы Моносинаптический рефлекс растяжения (возбудительный) приводит к сокращению мышцы при ее растяжении – участвует в регуляции длины мышцы и поддержании постоянства тонуса мускулатуры Дисинаптический рефлекс растяжения препятствует одновременному сокращению мышц антагонистов благодаря реципрокному торможению через вставочные нейроны и обеспечивает сохранение позы.

Строение и функции мышечных рецепторов. Сухожильные органы Гольджи (Golji Tendon Organs) Сухожильные нити, соединенные с несколькими мышечными волокнами, между которыми находятся ветвящиеся окончания сенсорных нейронов, при «выходе» из сухожильного органа они образуют 1 -2 миелинизированных афферентных нерва. Растяжение сухожильных нитей при сокращении мышцы вызывает импульсацию в сенсорных нейронах, которая передается в спинной мозг.

Сравнение реакции мышечного веретена и органа Гольжи на сокращение мышцы

Механизмы рефлексов сухожильных органов и их функции в регуляции напряжения мышц Сокращение мышцы сгибателя вызывает растяжение сухожилия и возбуждение органа Гольжи, возникающий при этом тормозный дисинаптический рефлекс препятствует дальнейшему сокращению мышцы (аутогенное торможение) Рефлексы сухожильных органов поддерживают постоянство напряжения мышц

Рефлексы спинного мозга. Сгибательный рефлекс (отдергивания) и разгибательный рефлекс на противоположной стороне – полисинаптические рефлексы

Строение и функции суставных рецепторов. В суставе несколько типов рецепторов, «настроенных» на определенный угол положения сустава (тип I). Есть рецепторы реагирующие на ускорение движения в суставах (тип II).

Строение и функции серого вещества спинного мозга. Пластины Рекседа. Деление серого вещества по цитоархетиктоническому принципу (в основе строение нейронов)

Вертикальное строение серого вещества – спинномозговые ядра Собственное ядро – переключение болевой и температурной чувствительности Грудное и промежуточное медиальное ядра – переключение афферентной соматической чувствительности Промежуточное медиальное ядро – центры вегетативной НС

Строение и функции серого вещества спинного мозга. Пластины Рекседа. Пластина Состав и функции I Маргинальная зона. Тонкий слой сенсорных нейронов, получающий информацию от рецепторов, чувствительных к боли и холоду II, III Желетинозная субстанция Роланда. Содержит маленькие вставочные интернейроны, которые модулируют сенсорные сигналы (выделяет субстанцию Р) от болевых и холодовых рецепторов IV Сенсорные нейроны, получающие входы периферических рецепторов, отвечающих на раздражение различных модальностей (мультимодальные нейроны). Аксоны этих нейронов составляют восходящие спино-цервикальный (к шейному ядру) и спино-таламический тракты V VI Интернейроны, получающие как нисходящую информацию от коры головного мозга и других сегментов спинного мозга, так и сенсорную от проприоцепторов туловища и конечностей.

Строение и функции серого вещества спинного мозга. Пластины Рекседа. 2. Пластина Состав и функции VII Ядро Кларка содержит переключательные нейроны второго порядка для проприоцептивной сенсорной информации от нижних конечностей, внутренее медиальное ядро (боковой рог) содержит преганглионарные нейроны вегетативной НС (передают нисходящую информацию от вышележащих отделов ЦНС к вегетативной НС) VIII Передний рог содержит интернейроны участвующие в контроле движений, связаны с медиальными моторными нейронами следующей пластины IX Мотонейроны (альфа- и гамма-), иннервирующие мускулатуру туловища (вентромедиальная часть) и конечностей (дорзолатеральная) X Область вокруг спинномозгового канала содержит мелкие нейроны, принимающие участие в обработке информации от болевых, висцеральных и температурных рецепторов; немиелинизированные коммисуральные (перекрещивающиеся) волокна

Проводящие пути спинного мозга

Физиология спинного мозга. Проводниковая функция. Восходящие пути (Ascending Pathways). Первичные сенсорные нейроны. Восходящие пути начинаются от первичных афферентных (сенсорных) нейронов, тела которых находятся в спинальных ганглиях. Аксоны этих нейронов ветвятся (дивергенция) и контактируют с нейронами серого вещества (интернейронами или проекционными нейронами, из аксонов которых состоят восходящие тракты).

Физиология спинного мозга. Проводниковая функция По проводящим путям, которые находятся в белом веществе (дорзальных, латеральных и вентральных канатиках) афферентная (черный на верхнем рис. ) восходящая информация от сенсорных нейронов передается в мозг, а эфферентная (красный) нисходящая информация к моторным нейронам - от мозга. Оба вида проводящих путей представлены билатерально

Общие принципы организации восходящих путей спинного мозга: 1. Сенсорная информация, поступающая по восходящим путям используется для 4 -х функций – восприятия (осознанной оценки информации), контроля движений, функциональной регуляции работы внутренних органов (неосознаваемый уровень), поддержание необходимого уровня активности нервной системы. 2. В большинстве случаев восходящие пути организованы соматотопически – определенным участкам тела на входе соответствуют определенные участки на выходе в ядрах головного мозга или коре 3. Восходящие проводящие пути заканчиваются в таламусе, мозжечке или различных ядрах ствола мозга 4. Существуют короткие – проприоспинальные волокна, соединяющие различные сегменты спинного мозга (например, обеспечивающие координацию сгибательных рефлексов) 5. Восходящие пути проходят во всех столбах спинного мозга, нисходящие – только в передних и латеральных 6. Трех уровневая организация – первичный сенсорный нейрон (первого порядка), проекционный нейрон в сером веществе спинного мозга или ствола (второго порядка), проекционный нейрон в таламусе(третьего порядка) 7. Параллельное распределение информации – первичное афферентное волокно может посылать информацию в более чем один восходящий тракт(дивергенция) 8. Проекционные нейроны могут получать информацию более чем от одного афферентного нейрона (конвергенция)

Физиология спинного мозга. Восходящие пути. Проекционные нейроны. Тела проекционных нейронов находятся в сером веществе спинного мозга. В соответствии с характером их реакции на изменения среды (внешней и внутренней) проекционные нейроны разделяются на: Специфические – реагирующие только на одно из воздействий – температурное, механическое или повреждающее; Неспецифические – реагирующие на любые воздействия как слабые, так и повреждающие; Соматические – реагирующие на возбуждение только экстеро- и проприоцепторов (соматических); Смешанные – реагирующие на возбуждение как соматических, так и висцеральных рецепторов (рецепторов внутренних органов)

Восходящие пути. Функциональная классификация. Функции восходящих путей определяются тем, §какие первичные нейроны переключаются на проекционных нейронах данного тракта §в каких структурах мозга образуют синапсы аксоны проекционных нейронов. Восходящие проекционные пути можно разделить на три функциональных типа: Пути осознанной избирательной чувствительности – специфические восходящие тракты, идущие к таламусу противоположной стороны, перекрещиваясь на уровне спинного мозга или ствола, и затем к специфическим проекционным зонам коры больших полушарий (лемнисковая система); Пути осознанной неизбирательной (аффективной) чувствительности – неспецифические восходящие тракты, образуемые нейронами, реагирующими на «грубые» сигналы разных модальностей, идущие к продолговатому мозгу и таламусу билатерально, а затем диффузно к различным зонам коры (экстралемнисковая система). Пути неосознанной чувствительности – восходящие тракты от проприоцепторов к мозжечку и ядрам ствола той же стороны, обеспечивают бессознательный контроль позы и движений.

Восходящие пути осознанной избирательной чувствительности Расположены в дорсальных (задних) и латеральных (боковых) канатиках спинного мозга. Проводят сенсорные сигналы от мышечных и кожных рецепторов, лежащие в основе точной чувствительности. Отличительной особенностью является: -соматотопическая организация (от определенных участков тела к определенным участкам коры головного мозга); -иннервация противоположного (контралатерального) полушария, волокна этих путей перекрещиваются на уровне спинного мозга или ствола головного мозга Дорсальные пути: тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха Латеральные пути: нео-спиноталамические тракты (боковой и передний), спино-цервикальный (спиношейно-таламический) тракт

Восходящие пути осознанной избирательной чувствительности. Задние кантики: пучки Голля и Бурдаха. Пространственная кожная чувствительность и кинестетическое чувство (положения и движения). 1 -ые нейроны – псевдоуниполярные. Дендриты отходят от рецепторов кожи и суставных сумок. Аксоны составляют медиальный пучок Голля (от нижних конечностей и нижней половины туловища) и латеральный пучок Бурдаха (от верхних конечностей и верхней части туловища) На уровне ствола в одноименных ядрах аксоны 1 -х нейронов переключаются на 2 ые нейроны, аксоны которых перекрещиваются, образуя медиальную петлю, Аксоны 2 -х нейронов направляются в специфические ядра зрительного бугра (таламуса) - , где образуют синапс с 3–ими нейронами, аксоны которых направляются в специфические зоны коры

Восходящие пути осознанной избирательной чувствительности. Латеральный спино-таламический тракт. Быстрое проведение информации о локализации и интенсивности болевого и температурного раздражения 1 -ые нейроны – рецепторные псевдоуниполярные клетки, тела которых располагаются в спинномозговых узлах. Аксоны в составе задних корешков входят в спинной мозг и заканчиваются синапсами на 2 -х нейронах – клетках V пластины Рекседа, аксоны которых образуют перекрест и переходят на другую сторону спинного мозга, где поднимаются вверх в составе бокового спинноталамимического тракта. В ядрах таламуса происходит переключение на 3 -и нейроны, аксоны которых составляют таламокортикальный пучок, идущий к соматосенсорной коре головного мозга.

Восходящие пути осознанной избирательной чувствительности. Передний спино-таламический тракт. Медленное проведение дискретной тактильной чувствительности (осязания, прикосновения, давления) 1 -ые нейроны – рецепторные псевдоуниполярные клетки, тела которых располагаются в спинномозговых узлах. Аксоны – медленно проводящие афферентные волокна со множеством разветвлений Афферентные нейроны заканчиваются синапсами на 2 -х нейронах – клетках студенистого вещества (I-III пластины Рекседа), аксоны которых образуют перекрест и переходят на другую сторону спинного мозга, где поднимаются вверх в составе переднего спинно-таламимического тракта. В ядрах таламуса происходит переключение на 3 -и нейроны, аксоны которых составляют таламокортикальный пучок, идущий к соматосенсорной и теменной коре головного мозга.

Восходящие пути осознанной избирательной чувствительности. Спиноцервикальный тракт. Быстрое проведение пространственной кожной (давления и деформации) и суставной чувствительности. Аксоны 1 -ых афферентных нейронов – миелинизированные быстропроводящие, тела расположены в спинномозговых ганглиях Спиноцервикальный тракт Тела 2 -х нейронов расположены в IV платине Рекседа на уровне поясничных и крестцовых сегментов, их аксоны поднимаются в боковом канатике на своей стороне. Тела 3 -хнейронов находятся в боковом шейном ядре, их аксоны переходят на другую сторону и далее следуют в составе медиальной петли до вентробазальной области таламуса, где располагаются 4 -ые нейроны этого тракта, посылающие свой аксоны в кору

Восходящие пути осознанной неизбирательной (аффективной) чувствительности. Палео-спино-таламический и спино-ретикулярный тракты. Медленное проведение диффузной болевой, температурной и тактильной эмоционально-окрашенной чувствительности. Афферентные волокна – 1 -ые нейроны активируются при сильных, повреждающих Кора, в том числе воздействиях, их аксоны цингулярная немиелинизированые разветвленные, тело расположено в спиномозговом ганглии. 2 -е нейроны расположены в Таламус Палео-спино- различных пластинах Рекседа, таламический их аксоны как с той же тракт стороны, так и с Ретикулярная противоположной (после формация спиноперекреста) поднимаются к продолговатого мозга ретикулярлатеральным ретикулярным ный тракт ядрам продолговатого мозга или неспецифическим ядрам таламуса, где находятся 3 -и нейроны. Аксоны нейронов таламических неспецифических ядер имеют диффузную проекцию в коре

Восходящие пути неосознанной чувствительности. Спиномозжечковые тракты. Проводят сенсорную информацию от мышц, сухожилий и кожи, необходимую для непроизвольного контроля позы и движений. К мозжечку из спинного мозга идут 2 основных тракта в составе боковых канатиков: Дорсальный (задний) спино-мозжечковый тракт – путь Флексига Аксон 1 -ых афферентных нейронов - миелинизированные быстропроводящие, 2 -ые нейроны находится в ядре Кларка, откуда посылают свои аксоны к мозжечку той же стороны. По этому пути в основном передаются импульсы от верхней части туловища. Вентральный (передний) спиномозжечковый тракт – путь Говерса Большинство аксонов 2 -х нейронов перекрещиваются на уровне спинного мозга, а затем еще раз на уровне мозжечка, таким образом этот тракт также как и дорсальный иннервирует мозжечок той же стороны, на которой расположены рецепторы. По этому пути в основном передаются импульсы от нижних конечностей.

Физиология спинного мозга. Проводниковая функция. Нисходящие пути (Descending Pathways). Функции нисходящих путей. Аксоны эфферентных нейронов головного мозга образуют нисходящие тракты в белом веществе спинного мозга. Они берут начало в разных структурах головного мозга и оканчиваются преимущественно на интернейронах спинного мозга Через синапсы регулируют: на интернейронах нисходящие тракты üСпинальные рефлексы üВозбудимость спинного мозга эфферентных (моторных) нейронов üВозбудимость проекционных нейронов спинного мозга, а также в некоторых случаях первичных сенсорных нейронов спинного мозга – таким образом мозг может регулировать свой сенсорный вход

Основные нисходящие пути спинного мозга и их функции Контроль произвольных движений Lateral Red Nucleus Motor Cortex Ventromedial Reticular Nuclei Spinal cord Контроль позы и локомоции Superior Colliculus vestibular nuclei

Нисходящие пути. Латеральный путь Контроль произвольных движений. Кортико-спинальный тракт. • Также называется пирамидный тракт • Моторная кора ---> спинной мозг • Аксоны пирамидных нейронов коры проходят к спинному мозгу не переключаясь – 2/3 аксонов из моторной коры – 1/3 от соматосенсорной коры • Перекрещиваются на уровне продолговатого мозга, образуя пирамиды • Контролатеральный (с противоположной стороны) контроль движений

Нисходящие влияния двигательной системы (экстрапирамидная система) Включает сложные афферентные и эфферентные связи между моторной корой, базальными ганглиями и таламусом, а также следующие нисходящие тракты, берущие начало в стволе мозга: руброспинальный тракт берет начало в красном ядре (средний мозг), пересекает среднюю линию на этом же уровне и оканчивается на нейронах спинного мозга; ретикулоспинальные тракты начинаются в ядрах РФ ствола и продолговатого мозга, получают информацию от моторной и сенсорной коры, базальных ганглиев, черной субстанции и красного ядра, иннервируют спинальные нейроны на своей стороне; вестибулоспинальные тракты начинаются в вестибулярном аппарате внутреннего уха, проходят через мост и продолговатый мозг и оканчивается на нейронах спинного мозга тектоспинальный тракт начинается в среднем мозге и получает афферентацию от глаз и зрительной коры, оканчивается на нейронах спинного мозга.

Нисходящие пути. Латеральный путь. Контроль произвольных движений. Рубро-спинальный тракт – часть экстрапирамидной системы. Corticospinal tract Dorsal Ventral руброспинальный тракт берет начало в красном ядре, пересекает среднюю линию на этом же уровне и оканчивается на нейронах спинного мозга. Подвержен нисходящим влияниям от коры через кортикорубральные волокна rubrospinal tract

Нисходящие вентромедиальные пути – часть экстрапирамидной системы. Контроль позы и локомоции Dorsal Vestibulospinal tract Tectospinal tract Medullary Reticulospinal tract Ventral Pontine Reticulospinal tract

Руброспинальный и тектоспинальный тракты – часть экстрапирамидной системы Обеспечивает тонкие координированные движения и контроль позы в соответствии с изменениями во внешней среде Начинается в красном ядре, в котором происходит переключение сигналов от коры

Вестибуло-спинальные тракты §Активируется при изменении положения тела или головы §Начинается в латеральном вестибулярном ядре продолговатого мозга §Проходит вдоль спинного мозга по той же стороне §Обеспечивает вестибулярные рефлексы §Активация этого пути вызывает сокращение сгибателей и торможение разгибателей скелетной маскулатуры §Начинается в медиальном вестибулярном ядре продолговатого мозга §Проходит билатерально в медиальном продольном канатике к шейному отделу §Обеспечивает вестибулоокулярные рефлексы, координацию движений плеч, головы и глаз

Начинается в ретикулярной формации моста Активация вызывает постоянное возбуждение мотонейронов, иннервирующих мышцы разгибатели и торможение мотонейронов, иннервирующих мышцы сгибатели Начинается в ретикулярной формации продолговатого мозга Проходит в составе вентральных канатиков Активация вызывает постоянное возбуждение мотонейронов, иннервирующих мышцы сгибатели и торможение мотонейронов, иннервирующих мышцы разсгибатели

Нисходящие вентромедиальные пути. Источники и функции Тракт Источник Вестибулоспинальный медиальный Вестибулярное ядро продолговатого мозга, получающее сенсорную информацию от вестибулярного аппарата внутреннего уха Латеральный (Обеспечивает баланс тела) Функция Удерживают положение головы при движениях тела и обеспечивает движения головы при появлении неожиданных новых стимулов в поле зрения Тектоспитальный Ядра покрышки среднего мозга, получающие информацию от сетчатки глаза Ретикулоспинальный понтийный Ретикулярная формация моста (средний мозг) ипсилатеральное прямое возбуждающее влияние на разгибатели и торможение сгибателей – поддержание позы Ретикулоспинальный медулярный Ретикулярная формация продолговатого мозга ипсилатеральное тормозное влияние на разгибатели возбуждающее на сгибатели – поддержание позы

Задание для самостоятельной работы Составить две таблицы (отдельно для восходящих и нисходящих путей), содержащие следующие разделы (колонки), располагая отдельные тракты в рядах: 1. Название тракта 2. Локализация в спинном мозге (какой столб) 3. К какому классу (системе) принадлежат 4. Источник (часть тела или структура головного мозга) 5. Характеристика первого сенсорного нейрона (только для восходящих) 6. Количество и локализация переключений 7. Перекрест (есть или нет и если есть, то где) 8. Иннервация по отношению к конечной точке (контролатер. или ипсилат. ) 9. Где заканчивается 10. Функция 11. Последствия повреждения (самостоятельно)