Лекция 7 Тема Мышечное сокращение Медицинский факультет

Лекция № 7 Тема: Мышечное сокращение Медицинский факультет Специальности: лечебное дело, педиатрия 2008 / 2009 учебный год 1 октября 2008 г.

Литература основная Физиология человека Под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько Медицина, 2003 (2007) г. С. 74 -93

Литература основная Физиология человека В двух томах. Том I. Под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько • Медицина, 1997 (1998, 2000, 2001) г. С. 71 -94.

Вопрос 1 Типы мышечной ткани: морфо‑функциональные различия

Типы мышечной ткани Сократительные структуры на основе актомиозинового хемомеханического преобразователя можно разделить на 2 группы: 1. Мышечные волокна, клетки (составляют мышечную ткань). 2. Немышечные контрактильные клетки (миоэпителиальные, миофибробласты и др.

Типы мышечной ткани Различают два основных типа мышечной ткани : 1. поперечнополосатую 2. гладкую

Типы мышечной ткани • К поперечнополосатым мышцам относят 1. мышцы скелета, 2. мышцу сердца (миокард),

Поперечнополосатая мышца

Типы мышечной ткани к • • • гладким мышцам относят— мышцы внутренних органов, сосудов, кожи.

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани • Основные типы мышечных волокон. 1 скелетный миоцит (волокно поперечнополосатой скелетной мышцы), 2 – миокардиоцит, 3 гладкий миоцит.

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Структурно-функциональные единицы: Скелетная мышца: • Мышечное волокно (клеточно симпластическая единица, симпласт) • Мион (для морфологов). Структурные компоненты миона: эндомизий (коллагеновые волокна, фиброциты, гемокапилляр, моторная бляшка) + мышечное волокно (базальная мембрана, миосателлитоцит, миосимпласт). • Моторная единица (для физиологов). Синонимы – нейро‑моторная единица, двигательная единица. Сердечная мышца - Клетка (кардиомиоцит). Клеточный комплекс Гладкая мышца - Клетка (гладкий миоцит). Клеточный комплекс

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Вид сократительного аппарата: • Скелетная мышца - Миофибриллы (длинные) • Сердечная мышца - Миофибриллы (короткие) • Гладкая мышца – Миофиламенты

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Основная механическая характеристика (физические свойства): • Скелетная и сердечная мышца - Эластичность • Гладкая мышца - Пластичность

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Энергетическое обеспечение сокращения (содержание митохондрий): • Сердечная мышца - Максимальное • Скелетная мышца - Высокое (выше, чем у гладкой, ниже, чем у сердечной) • Гладкая мышца - Низкое

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Источник иннервации: • Скелетная мышца - Соматическая нервная система, эфферентная (мотонейроны спинного мозга или ствола головного мозга) • Сердечная и гладкая мышца Автономная нервная система (симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы)

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Характер иннервации: • Скелетная мышца - Каждое нервное волокно снабжено нервным окончанием • Сердечная и гладкая мышца Небольшая часть клеток снабжена нервными окончанием

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Физиологический (адекватный) раздражитель: Скелетная мышца - Медиатор ацетилхолин (ВПСП) Сердечная мышца Медленная диастолическая деполяризация клетки пейсмекера; ПД «соседнего» волокна нексус Гладкая мышца: • Медиатор ацетилхолин или норадреналин (ВПСП); • Гуморальные факторы (адреналин, ангиотензин, метаболиты); • Механическое растяжение.

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Место возникновения возбуждения: • Скелетная мышца - Околосинаптическая мембрана • Сердечная мышца - Область, расположенная около нексуса • Гладкая мышца - Вся мембрана

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Возможность передачи возбуждения от клетки к клетке • Скелетная мышца - Нет • Сердечная и гладкая мышца - Есть

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Способность к спонтанной генерации импульсов (автоматии) • Скелетная мышца - Нет • Сердечная мышца – Есть. Выраженность этой способности у атипичных и рабочих сердечных миоцитов существенно разнится. • Гладкая мышца - Есть

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Характер сокращения • Скелетная мышца - Тетанический произвольный • Сердечная мышца - Ритмический непроизвольный • Гладкая мышца – Тонический непроизвольный

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Источники Ca++, активирующего мышечное сокращение • Скелетная мышца – саркоплазматический ретикулум • Сердечная мышца - саркоплазматический ретикулум = внеклеточная жидкость • Гладкая мышца – внеклеточная жидкость > саркоплазматический ретикулум

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Рецепторный белок для Ca++, активирующего мышечное сокращение • Скелетная мышца, Сердечная мышца тропонин • Гладкая мышца – кальмодулин

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Несократительные функции: • Скелетная мышца - Терморегуляция, углеводный обмен • Сердечная мышца - Синтез атриопептидов • Гладкая мышца – Продукция эластических волокон

Вопрос 2 Физические и физиологические свойства мышц

Физические свойства: • Скелетная и сердечная мышца – Эластичность • Гладкая мышца – Пластичность

Физиологические свойства: 1. 2. 3. 4. возбудимость проводимость автоматизм сократимость

Вопрос 3 Скелетная мышца: иерархия структурных сократительных компонентов

Иерархия структурных сократительных компонентов скелетной мышцы 1. Мышца 2. Мышечное волокно 3. Миофибрилла (СФЕ – cаркомер) 4. Миофиламенты (актиновые и миозиновые нити)

Вопрос 4 Структурная организация миофибриллы. Саркомер.

Миофиламенты

Микрофотография саркомера

S-зона

Схема саркомера

Упрощённая схема саркомера

Расположение миофиламентов на поперечном срезе миофибриллы • Электронная микрофотография поперечного среза группы миофибрилл волокна скелетной мышцы (H. E. Haxley J. Mol. Biol. , 37: 507 520. , 1968).

Расположение миофиламентов на поперечном срезе миофибриллы

Расположение миофиламентов на поперечном срезе миофибриллы

Расположение миофиламентов на поперечном срезе миофибриллы

Вопрос 5 Особенности расположения сократительных филаментов в гладком миоците

Особенности расположения сократительных филаментов в гладком миоците

Особенности расположения сократительных филаментов в гладком миоците • Нити не организованы в саркомеры. • Тонкие филаменты прикреплены к плотным тельцам, а не к Z‑мембране. • Тонкие филаменты содержат актин и тропомиозин, но в них нет тропонина. • Отношение актина к миозину в гладких миоцитах намного больше (14 16: 1), чем в поперечнополосатых (2: 1). • Филаменты взаимодействуют на значительно большем расстоянии, что обеспечивает более высокую степень укорачивания.

Вопрос 6 Классификация скелетных мышечных волокон и мышц

Критерии классификации скелетных мышечных волокон и мышц • • по расположению и основной функции экстрафузальные и интрафузальные (в капсуле, в составе нервно мышечного веретена fusus neuromuscularis ) характер сокращения фазные (фазические) и тонические скорость сокращения – медленные и быстрые механизм ресинтеза АТФ – окислительные (красные) и гликолитические (белые)

Экстрафузальные и интрафузальные мышечные волокна • Интрафузальные мышечные волокна вместе c чувствительными нервными окончаниями формируют мышечные веретёна. • Под световым микроскопом мышечное веретено представляет собой вытянутую структуру, расширенную посередине за счет капсулы и напоминающую по форме веретено, что и обусловило ее название. • Экстрафузальные мышечные волокна образуют основную массу мышцы и выполняют всю работу, необходимую для движения и поддержания позы.

Быстрые и медленные мышечные волокна • Серийные срезы скелетной мышцы. А – активность АТФазы: тёмные волокна – с быстрым миозином (1, 2); светлые волокна – с медленным миозином (3). B – активность СДГ: тёмные волокна – окислительные (2, 3); светлые волокна гликолитические (1).

Оксидативные и гликолитические мышечные волокна • Серийные срезы скелетной мышцы. А – активность АТФазы: тёмные волокна – с быстрым миозином (1, 2); светлые волокна – с медленным миозином (3). B – активность СДГ: тёмные волокна – окислительные (2, 3); светлые волокна гликолитические (1).

Оксидативные и гликолитические мышечные волокна • Поперечные срезы скелетной мышцы. Окрашены капилляры, окружающие мышечные волокна (в основном оксидативного типа).

Оксидативные и гликолитические мышечные волокна • Поперечные срезы скелетной мышцы. Окрашены митохондрии, которые расположены в большом количестве в волокнах оксидативного типа.

Сводная классификация мышечных волокон • Различают 2 типа скелетных мышечных волокон: I типа (медленные) и II типа (быстрые). • Волокна I типа – медленные оксидативные (красные). • Волокна II типа делятся на 2 подтипа – быстрые оксидативные (тип IIа) и быстрые гликолитические (тип IIb).

Сводная классификация мышечных волокон • Не обнаружен четвёртый теоретически возможный вариант – медленные гликолитические волокна

Сводная классификация мышечных волокон • Волокна I типа относят к неутомляемым, IIа – малоутомляемым, IIб – быстроутомляемым.

Вопрос 7 Структурнофункциональная организация скелетной мышцы

Двигательная единица

Композиция скелетных мышц • . В зависимости от преобладания в мышцах конкретного типа мышечных волокон скелетные мышцы относят к «красным» и «белым» либо «быстрым» и «медленным» . • Общая физиологическая характеристика мышцы – сила, скорость сокращения, выносливость – в большой мере определяется процентным соотношением в мышце типов волокон.

Вопрос 8 Механизм мышечного сокращения и расслабления

Теория мышечного сокращения Механизм мышечного сокращения объясняется моделью скользящих нитей, авторами которой принято считать Х. Хаксли и Дж. Хансона (1954 г. ). Huxley H. E. , Hanson J.

Микрофотография миофибриллы при сокращении

• При микроскопии миофибрилл в расслабленном состоянии и состоянии сокращения было отмечено, что при сокращении длина А диска не меняется, а I диск и H‑полоска уменьшаются и даже исчезают.

• Тонкие и толстые нити при сокращении не изменяют значимо свою длину, а скользят относительно друга

Механизм мышечного сокращения

Механизм мышечного сокращения на упрощённой схеме

Вопрос 9 Электромеханическое сопряжение в скелетном миоците

Электромеханическое сопряжение • Совокупность явлений, обусловливающих связь между возбуждением (потенциалом действия) и сокращением мышечных волокон

Электромеханическое сопряжение имеет разные названия: • «электромеханическая связь» • или «электромеханическое сопряжение» (ЭМС ), • «электромеханический каплинг» , • связь «возбуждение — сокращение» , • «мембранно миофибриллярная связь» , • этапы генерирования сокращения.

Схема организации миофибрилл, Т-трубочек саркоплазматического ретикулума 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Сарколема Триада Митохондрия Миофибриллы Трубочки саркоплазматического ретикулума Терминальные цистерны Т трубочки

Электромеханическое сопряжение

Этапы электромеханического сопряжения 1. 2. 3. 4. 5. Образование потенциала концевой пластинки (ПКП). Электротоническое распространение ПКП в околосинаптическую область. Генерация потенциала действия мышечного волокна в околосинаптической области. Распространение потенциала действия по поверхно стной мембране мышечного волокна Распространение потенциала действия по мембранам поперечных трубочек (Т‑системы).

Этапы электромеханического сопряжения (продолжение) 6. Реакция рецепторов дигидропиридина на изменение мембранного потенциала. 7. Передача сигнала дигидропиридиновыми рецепторами рианодиновым рецепторам терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума. 8. Открытие каналов Ca 2+, с рианодиновыми рецепторами и выход Ca 2+ из саркоплазматического ретикулюма (цистерн) в саркоплазму (цитозоль). 9. Диффузия Ca 2+ в межфибриллярное пространство. 10. Связывание Ca 2+ с тропонином, расположенным на тонком, актиновом, миофиламенте. 11. Конформационные изменения тропонина при связывании Са 2+ «заталкивание» тропомиозина в канавки актиновых нитей

Этапы электромеханического сопряжения (продолжение) 12. Открытие активного центра актиновых нитей. 13. Соединение головки миозина, каталитический центр которого связан с АДФ и фосфатом (продуктами гидролиза АТФ). 14. Начинается цикл миозиновых мостиков.

Особенности электромеханического сопряжение при сокращении сердечного и гладкого миоцита

Особенности электромеханического сопряжение при сокращении сердечного миоцита • Рианодиновые рецепторы, расположенные на мембране саркоплазматического ретикулума, активируются входящим из межклеточного вещества Ca 2+. • Кофеин также оказывает на эти рецепторы активирующее действие.

Особенности электромеханического сопряжение при сокращении гладкого миоцита • У гладких миоцитов основное колличество Ca 2+ в цитозроль поступает из интерстиция. • Каналы Ca 2+ на мембране плохо выраженного саркоплазматического ретикулума управляются рецепторами инозитолтрифосфата (ИТФ). При возбуждении плазматической мембраны активируется фосфолипаза С и образуется ИТФ.

Вопрос 10 Цикл миозиновых (поперечных) мостиков

• Вхождение актомиозинового комплекса в цикл миозиновых головок (А) и выход из цикла (Б) поперечнополосатого миоцита.

Цикл миозиновых головок

Цикл миозиновых головок

Цикл миозиновых головок • 1. Головка миозина, несущая продукты гидролиза АТФ (АДФ + фосфат) соединяется с миозинсвязывающим участкам актиновой нити. • 2. АДФ и фосфат покидают миозиновую головку. Головка миозина изменяет конформацию за счёт шарнирного участка в области шейки миозина. Происходит гребковое движение, продвигающее актиновую нить к центру саркомера (рабочий ход). • 3. Головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению мио зина от актина. • 4. Гидролиз АТФ восстанавливает конформацию молекулы миозина, и она оказывается готовой вступить в новый цикл.

Расслабление • Ca 2+‑АТФаза саркоплазматического ретикулума закачивает Ca 2+ из саркоплазмы в цистерны ретикулума • Ca 2+ связывается с кальсеквестрином. • При низкой саркоплазматической концентрации Ca 2+ тропомиозин закрывает миозинсвязывающие участки и препятствует их взаимодействию с миозином.

Цикл миозиновых головок гладкого миоцита

Вопрос 11 Энергетика мышечного сокращения

ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ • Единственным прямым (непосредственным) источником энергии для мышечного сокращения служит аденозинтрифосфат (АТФ).

ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ Ресинтез АТФ происходит 2 основными путями: • анаэробным • аэробным

ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ 3 химические (энергетические) системы: 1. фосфагенная, или АТФ КФ система; 2. лактацидная, или гликолитическая; 3. кислородная, или окислительная.

Три системы синтеза и ресинтеза АТФ при мышечном сокращении: 1 – фосфогенная, 2 – гликолитическая, 3 – окислительная.

Вопрос 12 Режимы мышечного сокращения Физиология человека В двух томах. Том I. Под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько Медицина, 1997 (1998, 2000, 2001) г. С. 79 -83.

Вопрос 13 Кривая изометрических максимумов Физиология человека В двух томах. Том I. Под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько Медицина, 1997 (1998, 2000, 2001) г. С. 83 -84.

Кривая изометрических максимумов

Вопросы есть? !