Лекция 7 Строение немембранных органоидов Включения Немембранные

Лекция 7. Строение немембранных органоидов. Включения

Немембранные органоиды Клеточный центр – органоид, обеспечивающий двигательную функцию (растаскивание хромосом) при делении клетки.

Немембранные органоиды Клеточный центр –органоид, обнаруженный во всех клетках многоклеточных животных, простейших и в клетках некоторых растений. В состав клеточного центра входят центриоли.

Немембранные органоиды Центриоли были обнаружены и описаны в 1875 году В. Флемингом, в 1876 году – Э. ван Бенеденом.

Немембранные органоиды Центриоли – это плотные тельца Строение: Цилиндрическое тело, стенка которого образована 9 -ю триплетами микротрубочек расположенных по периферии цилиндра вдоль и отсутствием микротрубочек в центре (9 х3)+0

Немембранные органоиды Строение клеточного центра (9 х3)+0

Немембранные органоиды Центриоли Содержат: - углеводы, - белки, - незначительное количество липидов, - РНК - ДНК.

Немембранные органоиды Строение клеточного центра Центриоли располагаются по отношению друг к другу перпендикулярно.

Немембранные органоиды Центриоли Расположение в клетке: 1. Непосредственно в цитоплазме; 2. В центре сферического слоя цитоплазмы, который называется центросомой или центросферой.

Немембранные органоиды Центриоли Расположение в клетке: - занимают геометрический центр клетки; - в процессе развития могут перемещаться ближе к периферическим участкам.

Немембранные органоиды Центриоли У многих видов простейших и в половых клетках некоторых многоклеточных организмов центриоли расположены не в цитоплазме, а в ядре, под его оболочкой.

Немембранные органоиды Клеточный центр Функция – образование веретена деления Репродукция этих структур происходит путем почкования (Д. Мэзия (1961) )

Немембранные органоиды Рибосомы (от рибонуклеиновая кислота и греч. сома - тело) – немембранные микроскопические тельца округлой формы.

Немембранные органоиды Рибосомы открыты с помощью электронного микроскопа в 1953 году румыноамериканским биологом Дж. Палладе.

Немембранные органоиды Рибосомы располагаются 1. На поверхности мембраны г. ЭР (в один ряд, либо образуют розетки и спирали); 2. В клетках, где г. ЭР развит слабо, свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы;

Немембранные органоиды Рибосомы располагаются 3. В клеточном ядре (одни свободно располагается в кариоплазме, другие связаны с нитевидными структурами, из которых состоят остаточные хромосомы); 4. В митохондриях и пластидах

Немембранные органоиды Рибосомы - самые маленькие из клеточных органелл (d= 15 -20 нм), состоящие из 2 неодинаковых по размерам частиц

Немембранные органоиды Большая заслуга в изучении структуры и функции рибосом принадлежит отечественному биохимику, академику А. С. Спирину.

Немембранные органоиды Строение рибосом В составе рибосом имеются молекулы р. РНК и белков, которые формируют 2 субъединицы - малую и большую. Большая субъединица Малая субъединица 10 нм

Немембранные органоиды Строение рибосом Биохимический состав рибосом 1) высокополимерная рибосомальная РНК (р. РНК); 2) белки, состоящие преимущественно из основных аминокислот; 3) ион магния (Mg 2+).

Немембранные органоиды Строение рибосом р. РНК концентрируется ближе к центру частиц, масса рибосомных белков занимает в среднем более периферическое положение. р. РНК - это структурное ядро рибосомной субчастицы, определяющее: - компактность; - форму; - и организацию на ней рибосомных белков.

Немембранные органоиды Рибосома есть прежде всего ее РНК. Согласно большинству современных эволюционных концепций, примитивный предшественник рибосомы мог состоять только из РНК и лишь в ходе эволюции постепенно дополняться белками.

Немембранные органоиды

Немембранные органоиды р. РНК выполняет каркасную роль для специфического размещения (укладки) многочисленных рибосомных белков. Роль рибосомных белков: 1) Участвуют в функциях связывания субстратов; 2) Участвуют в каталитических функциях рибосомы; 3) Служат стабилизаторами или модификаторами определенных локальных структур рибосомной РНК.

Немембранные органоиды Кроме высокополимерной РНК большая рибосомная субчастица содержит 1 -2 молекулы низкомолекулярных РНК: - у прокариот - 5 S РНК; - у эукариот – 5 S РНК и 5, 8 S РНК Малые р. РНК сопоставимы по размерам с рибосомными белками и вместе с ними располагаются на ядре высокополимерной рибосомной РНК как на каркасе.

Сборка рибосом р РНК ПРОКАРИОТЫ Белки Субъединицы рибосом Нативная рибосома 50 S 70 S 30 S ЭУКАРИОТЫ 60 S 80 S 40 S

Немембранные органоиды Строение рибосом Если понизить концентрацию Mg 2+, то рибосомная частица диссоциирует на две неравные субчастицы с соотношением их масс около 2: 1

Немембранные органоиды Строение рибосом Коэффициенты седиментации (скорости осаждения) в ультрацентрифуге, выражаются в единицах Сведберга (S)

Немембранные органоиды Строение рибосом Бактериальная рибосома имеет коэффициент седиментации 70 S (70 S-частица). Крупная рибосома эукариот (животные, растения и грибы) имеет коэффициент седиментации 80 S (80 S-частица). Их диссоциация на субчастицы описывается следующим образом: 70 S 50 S+ 30 S 80 S 60 S+ 40 S Диссоциация обратима

Немембранные органоиды Строение рибосом Количество рибосом в клетке – несколько тысяч Рибосомы прокариот (в т. ч. митохондрий и пластид эукариот) Локализованы в гиалоплазме прокариот (в матриксе и строме двумембранных органоидов эукариот) Рибосомы эукариот Располагаются в гиалоплазме, на мембранах г. ЭР и ядерной оболочки, (в митохондриях и пластидах) Малая субъединица содержит 1 молекулу р. РНК и 21 молекулу белка Малая субъединица содержит 1 молекулу р. РНК и 34 молекулы белка Большая субъединица содержит 2 разные молекулы р. РНК и 34 молекулы белка Большая субъединица содержит 3 разные молекулы р. РНК и 49 молекул белка Размер 20 -25 нм Размер 25 -30 нм Коэффициент седиментации 70 S 50 S + 30 S Коэффициент седиментации 80 S 60 S +40 S

Немембранные органоиды Функциональные центры рибосом Все процессы происходят в углублениях макромолекул, в основаниях выступов, в щелях и полостях между субъединицами или доменами - в так называемых структурных карманах. Основная морфологическая черта рибосомы - борозда, разделяющая две рибосомные субчастицы.

Немембранные органоиды Функциональные центры рибосом Борозда сильно расширяется в одном месте: виден так называемый "глаз" рибосомы. В этой полости размещаются основные субстраты рибосомы - молекулы пептидил-т. РНК и аминоацил-т. РНК, участвующие в образовании полипептидной цепи. Это т. РНК-связывающий центр рибосомы.

Немембранные органоиды Функциональные центры рибосом Малую рибосомную субчастицу разделяется глубокой бороздой на головку и тело. Глубокая борозда - шея - место, в котором размещается участок связывания м. РНК и через которое цепь м. РНК протягивается от одного конца к другому в процессе трансляции

Немембранные органоиды Функциональные центры рибосом У большой рибосомной субчастицы тоже есть головка - это центральный выступ, среди трех видимых выступов данной субчастицы. В шее (борозде, отделяющей головку от тела) размещается главный каталитический центр рибосомы - пептидилтрансферазный центр, осуществляющий синтез пептидных связей.

Немембранные органоиды Функциональные центры рибосом Субъединицы формируют активные центры, определяющие функцию рибосом - участие в синтезе белка: 1) В первый центр поступают т. РНК с соответствующей аминокислотой;

Немембранные органоиды Функциональные центры рибосом 2)Во втором центре располагаются т. РНК с синтезируемым белком;

Немембранные органоиды Функциональные центры рибосом 3) В третьем центре находится фермент, катализирующий образование пептидной связи между аминокислотой в первом центре и пептидом во втором центре, т. е. удлинение белка.

Немембранные органоиды Функции рибосом Рибосомы – обязательный органоид каждой клетки. На рибосомах происходит синтез белков: 1. В ядерных рибосомах происходит синтез ядерных белков. 2. Рибосомы митохондрий и пластид выполняют функцию синтеза части белков, содержащихся в этих органоидах. Полисома (pоlysome) - временный комплекс (4 -5 и более) рибосом, транслирующих одновременно одну молекулу м. РНК.

Полисомы были открыты в 1962 году независимо двумя группами исследователей – А. Гиерером с сотр. и Т. Стэхелином с сотр.

Немембранные органоиды Рибосомы Основным местом формирования рибосом служит ядрышко, образованные в нем рибосомы поступают из ядра в цитоплазму.

Немембранные органоиды Цитоскелет В клетке встречается большое число самостоятельных образований в форме нитей, трубочек или даже мелких плотных телец. Функции: - образуют каркас, необходимый для сохранения формы клетки; - участвуют в транспорте веществ внутри клетки; - участвуют в процессах деления.

Немембранные органоиды Цитоскелет Микротрубочки Микрофиламенты Промежуточные филаменты

Немембранные органоиды Микротрубочки – это прямые микроскопические трубочки (наружный d= 28 нм, внутренний d=14 нм), состоящие из двух похожих друг на друга белков α-тубулина и β-тубулина. Функция – транспортная

Немембранные органоиды Цитоскелет Микротрубочки

Немембранные органоиды Цитоскелет Микрофиламенты - тонкие (d=7 нм) белковые актиновые нити, встречающиеся в различных участках клетки (в кортикальном слое цитоплазмы, в псевдоподиях подвижных клеток), образующие густую сеть пересекающихся в разных направлениях тонких нитей.

Немембранные органоиды Микрофиламенты G-актин (глобулярный) АТФ связывающий район N - конец С- конец F-актин (фибриллярный)

Немембранные органоиды Микрофиламенты Функции: - структурная, - каркасная роль в поддержании формы клетки.

Немебранные органоиды Цитоскелет Сборка микрофиламентов - Тредмиллинг + (treadmilling)

Немебранные органоиды Промежуточные филаменты (микрофибриллы) – нити (d около 10 нм), собранные в пучки, располагающиеся по периферии клетки или вокруг ядра (эндоплазма). NH 2 -конец Кератины Виментин NF-M Ламины COOH - конец

Немебранные органоиды В состав промежуточных филаментов входят разные белки: - кератины (42 000 - 70 000); - виментин (52 000); - десмин (50 000). NH 2 -конец Кератины Виментин NF-M Ламины COOH - конец

Промежуточный филамент Кератиновые филаменты в клетке эпителия

Немебранные органоиды Сборка промежуточного филамента мономер параллельный димер антипараллельный тетрамер протофиламент протофибрилла промежуточный филамент

Немебранные органоиды Миофибриллы - состоят из сократительных белков актина и миозина, имеются в мышечных клетках. Функция - обеспечивают процесс сокращения.

Немебранные органоиды Нейрофибриллы - собой совокупность нейрофибрилл и нейротрубочек, располагающиеся в теле клетки беспорядочно, а в отростках - параллельно друг к другу. Функции: - в теле клетки образуют цитоскелет нейроцитов; - в отростках участвуют в транспортировке веществ от тела нейроцитов по отросткам на периферию.

ВКЛЮЧЕНИЯ ЦИТОПЛАЗМЫ Включения - непостоянные структуры цитоплазмы, могущие появляться или исчезать, в зависимости от функционального состояния клетки. Классификация включений: 1. Трофические 2. Пигментные 3. Секреторные 4. Экскреторные

ВКЛЮЧЕНИЯ ЦИТОПЛАЗМЫ Трофические включения - отложенные в запас гранулы питательных веществ (белки, жиры, углеводы). Примеры: - гликоген в нейтрофильных гранулоцитах, в гепатоцитах, в мышечных волокнах; - жировые капельки в гепатоцитах и липоцитах; - белковые гранулы в составе желтка яйцеклеток и т. д.

ВКЛЮЧЕНИЯ ЦИТОПЛАЗМЫ Пигментные включения - гранулы эндогенных или экзогенных пигментов. Примеры: - меланин в меланоцитах кожи; - гемоглобин в эритроцитах; - родопсин и йодопсин в палочках и колбочках сетчатки глаза и т. д.

ВКЛЮЧЕНИЯ ЦИТОПЛАЗМЫ Секреторные включения - капельки (гранулы) секрета веществ, подготовленные для выделения из любых секреторных клеток (в клетках всех экзокринных и эндокринных желез). Примеры: -капельки молока в лактоцитах; - зимогенные гранулы в панкреатоцитах и т. д.

ВКЛЮЧЕНИЯ ЦИТОПЛАЗМЫ Экскреторные включения - конечные (вредные) продукты обмена веществ, подлежащие удалению из организма. Пример: включения мочевины, мочевой кислоты, креатинина в эпителиоцитах почечных канальцев.