Лекция 7 СИСТЕМАТИКА Низшие растения Водоросли НАДЦАРСТВО

Лекция 7 СИСТЕМАТИКА Низшие растения. Водоросли

НАДЦАРСТВО ЯДЕРНЫЕ – EUCARIOTA ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ – PLANTAE Низшие растения, или Водоросли – Thallobionta, или Algae

План • Систематика растений: задачи и методы; • Классификация и ботаническая номенклатура; • Таксономические единицы и система таксономических категорий; • Низшие растения. • Водоросли – сборная группа отделов низших растений. • Обзор отделов водорослей; • Лишайники – комплекс гриба и водорослей.

Литература • Андреева И. И. , Родман Л. С. Ботаника – 4 -е перераб. и доп. – М. : Колос. С, 2010. Раздел II, глава 7: с. 224 - 227, глава 9: с. 282 – 300. • Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. : /П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер; на основе учебника Э. Страсбургера и др. ; пер. с нем. Е. б. Поспеловой, К. Л. Тарасова, Н. В. Хмелевской. – М. : Издательский центр «Академия» , 2007, Т. №. Эволюция и систематика/под ред. А. К. Тимонина, И. И. Сидоровой, с. 203 – 209, 210 - 277

• Цель – ознакомиться с введением в систематику растений. • Задачи: • • • 1. ознакомиться с задачами и методами систематики растений; 2. ознакомиться с понятиями классификация, ботаническая номенклатура, таксономическая единица, с системой таксономических категорий; 3. Ознакомиться с понятием низшие растения; 4. Ознакомиться с характеристикой некоторых отделов водорослей; 5. Ознакомиться с понятим лишайники, как гриба и водорослей.

Систематика растений – наука, изучающая и описывающая все имеющиеся виды, а также распределяет их по группам на основе сходства строения и родственных связей между ними. Задача систематики растений - расположить виды в такую систему, которая отражала бы историю развития мира растений от форм древнейших и примитивных до современных. Значение систематики растений: теоретическое и практическое. Методы систематики растений: - сравнительно-морфологический, - палеоботанический, - онтогенетический, - физиолого-ботанический, - цитологический

Классификация – распределение организмов в соответствии с их сходством и различиями по определенной системе соподчиненения (иерархических) категорий • Ботаническая номенклатура - перечень названий организмов и категорий, употребляемых в систематике. • Существует Кодекс международной ботанической номенклатуры – свод правил, регулирующих установление и использование названий растений и таксономических категорий.

Таксономическая категория обозначает ранг, или уровень классификации группы (например, вид, род, семейство и т. д. ). Таксономические категории абстрактны. • Понятия «систематика» и «таксономия» обычно рассматривают как синонимы. • Систематические единицы принято называть таксонами. Каждое растение принадлежит к серии таксонов последовательно соподчиненных рангов. • Таксономическая единица – это конкретная, реально существующая группа определенного ранга (например: вид – земляника лесная – Fragaria vesca L. , род – земляника - Fragaria L. , семейство розанные, или розацветные Rosaceae.

Система таксономических категорий (рангов, или уровней классификации): • • • Царство – Regnum Отдел – Divisio Класс – Classis Порядок - Ordo Семейство – Familia Триба (колено) – Tribus Род – Genus Секция - Sectio Вид – Species – основная единица систематики Разновидность – Varietas Форма - Forma

Таксономические единицы: Царство (Plantae); Отделы (+ окончание -phyta, например, Chlorophyta); Классы (+ окончание -phyceae, например: Conjugatophyceae); Порядки (+ окончание -ales, например: Desmidiales); Семейства (+ окончание -aceae, например: Desmidiaceae); Роды (например, Fragaria ); Виды (например, Fragaria vesca L. ) Видовое название слагается из названия рода (существительное, пишется с большой буквы) + видовой эпитет (прилагательное, пишется с маленькой буквы), например: Ranunculus acris, после которого приводятся начальные буквы фамилии автора , впервые описавшего под приведенным эпитетом данный вид; например: Ranunculus acris L. (Линней).

Бинарная (биномиальная) номенклатура • Название вида представляет собой бином – двойное название, состоящее из названия рода и видового эпитета. • К. Линней предложил наряду с названиями использовать видовые эпитеты, эпитетысимволы. • Для наименования и классификации растений существует много формальных правил которые содержатся в регулярно перерабатываемом «Международном кодексе ботанической номенклатуры» .

Низшие растения – растения , тело которых не дифференцировано на ткани и органы Низшие растения – одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Некоторые низшие растения имеют неклеточное строение. Общая характеристка водорослей: - Эукариоты; - Вегетативное тело водорослей (одна клетка, колония, ценобий, нить ветвящаяся и неветвящаяся , пластина), – таллом или слоевище; - Подвижные и неподвижные; - Фототрофы, гетеротрофы и миксотрофы; - Органы полового размножения представлены, как правило, одной клеткой; - Размножение (вегетативное, бесполое, половое, партеногенез)

Водоросли – сборная низших растений: группа отделов Отдел Красные водоросли (Rhodophyta); Отдел Пирофитовые водоросли (Pyrrophyta); Отдел Золотистые водоросли (Сhrysophyta); Отдел Желтозеленые (Xanthophyta); Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta, или Diatomeоphyta); • Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta); • Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta); • Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta) и др. • • •

Типы морфологической структуры тела водорослей: • • Амебоидный (пирофитовые, желтозеленые) Монадный (хламидомонада) Коккоидный (хлорококк) Нитчатый, или трихальный (спирогира, улотрикс) Пластинчатый (бурые и красные водоросли) Сифонокладальный тип (каулерпа, кладофора) Сифональная (вошерия) Харофитная (хара)

Рис. 1. Основные типы организации талломов водорослей (Андреева И. И. , Родман Л. С. , 2010)

Особенности строения клеток водорослей - Клеточная стенка: целлюлоза, гемицеллюлозы, пектин, альгинаты; - Цитоплазма (тонкий пристенный слой); - Эндоплазматический ретикулюм (развит слабо); - Комплек Гольджи, рибосомы (обычного строения); - Митохондрии (немногочисленные); - Хроматофоры – органеллы, осуществляющие фотосинтез; лентовидные, чашевидные, сетчатые, зернистые и др. Содержат специфические пигментные системы. Красные водоросли: хлорофиллы a, d, каротиноиды и фикобилины; их хроматофоры называют родопластами; Зеленые водоросли: хлорофиллы а, b и каротиноиды; Диатомовые водоросли: хлорофиллы a, c , каротиноиды и фукоксантины; Бурые водоросли : хлорофиллы a, c , каротины и фукоксантины.

- Вакуоли (крупные); - Ядро, или ядра - Пиреноиды- резко ограниченные уплотнения стромы белковой природы, представляющие собой ферментный комплекс , отвечающий за синтез крахмала; в пиреноиды иногда заходят лишь отдельные тилакоиды; пиреноиды окружают слои крахмала. - Запасные вещества: Багрянковый крахмал (Красные водоросли); Хризоламинарин (Диатомовые, Бурые водоросли); Крахмал (Зеленые водоросли, откладывается внутри хроматофора); - Масла -

Рис. 2. Строение клетки хламидомонады (электронная микрофотография) (Андреевa И. И. , Родман Л. С. , 2010): 1 – цитоплазма, 2 – жгутики, 3 – ядро, 4 – пульсирующие вакуоли, 5 – светочувствительный глазок, 6 – тилакоиды чашевидного хроматофора, 7 - пиреноид

Размножение водорослей: • Вегетативное – фрагментами таллома или посредством деления их клеток; • Бесполое – посредством гаплоидных спор, образующихся в спорангиях в результате мейоза. При прорастании спор формируются новые особи; • Половое – в результате слияния двух гаплоидных гамет образуется диплоидная зигота, при прорастании которой формируются новые особи;

Основные типы полового процесса водорослей: Изогамия – тип полового процесса, при котором сливаются две подвижные морфологически идентичные гаметы (например, у хламидомонады); • Гетерогамия – тип полового процесса, при котором сливаются две подвижные различные гаметы либо по размерам, либо по поведению (например, каулерпа); • Оогамия – тип полового процесса, при котором сливаются две гаметы: подвижный небольшого размера сперматозоид и неподвижная крупная яйцеклетка. (например, хара); Яйцеклетка образуется в оогонии. • Конъюгация – тип полового процесса, при котором сливаются два протопласта вегетативных клеток посредством конъюгационного мостика (спирогира)

Чередование поколений и циклы развития у водорослей В цикле развития водорослей могут присутствовать два поколения – гаметофит и спорофит. Гаметофит – это растение, на котором образуются гаметы. Гаметофит у водорослей может быть гаплоидным так и диплоидным (мужские, женские и обоеполые). Спорофит – это растение, которое образует споры Спорофит у водорослей может быть гаплоидным так и диплоидным. В цикле развития водорослей может присутствовать либо спорофит, либо гаметофит. У других водорослей осуществляется смена поколений- гаметофита и спорофита. Соотношение между спорофитом и гаметофитом может быть различным. Смена поколений может быть гетероморфной и изоморфной. Смена поколений совпадает со сменой ядерных фаз. Мейоз может предшествовать образованию гамет или спор, или зигота делится мейотически.

Рис. 3. Смена ядерных фаз у водорослей (Андреева И. И. , Родман Л. С. , 2010)

Экологические группы водорослей: – планктонные водоросли; – бентосные водоросли; – наземные водоросли; – почвенные водоросли; – водоросли горячих источников; – водоросли снега и льда; – водоросли соленых водоемов; – водоросли в известковом субстрате

Отдел Диатомовые водоросли – Bacillariophyceae, Diatomeophyta • Распространены в планктоне морей и океанов, а также в пресных водах, на дне, приморских скалах вгорячих источниках, на снегу и в льдах; • Одноклеточные и колониальные организмы; • Клеточная стенка – двустворчатый панцирь, состоящий из кремневого гидрогеля: эпитека, гипотека, поясок; • Хроматофоры пластинчатые или зернистые; • Продукты асссимиляции – хризоламинарин, масла; • Пигменты: хлорофиллы a, c , каротиноиды: каротин, диаксантин и фукоксантин; • Размножение: вегетативное, бесполое, половое; • Половой процесс: гетерогамия или оогамия; • Цикл развития диплонтный

Рис. 4. Диатомовые водоросли (П. Зитте, Э. В. Вайлер и др. , 2007): A – G – Pennales: А – С – Pinnularia viridis; D – Licmorpha flabellata; Е – Synedra gracilis; F – Asterionella formosa; G - Tabellaria flocculosa; H – L - Сеntrales : H – Coccinodiscus pantocseki; J – Triceratium distinctum; K – Odontella aurita; L – Chaetoceros castracanei.

Рис. 5. Отдел Диатомовые водоросли – Bacillariophyceae, Pennales: (П. Зитте, Э. В. Вайлер и др. , 2007): A – D – Pleurosigma angulatum, строение створки: А – средняя часть створки со швом; В – шов и поры, С – поры, D –реконструкция строения створки по электронномикроскопическому снимку, Е – Gomphonema parvulum, поперечный срез через клетку в конце деления; СМ – цитоплазматическая мембрана; D – диктиосомы; М – митохондрии; N – ядрышко, О – капля масла Р – пиреноид в хроматофоре; R - шов

Отдел Красные водоросли, или Багрянки (Rhodophyta) • • • Бентосные, морские, глубоководные; Пластинчатые, нитчатые, одноклеточные неподвижные; Хроматофоры зернистые, пластинчатые; Цвет: от ярко-малинового до голубовато-зеленого; Пигменты: хлорофиллы а и d, каротиноиды и фикобилины; хроматическая адаптация; Продукт ассимиляции – багрянковый крахмал, близок к амилопетину и гликогену; Клеточная стенка из пектинов и гемицеллюлоз, присутствует известь (корралиновые рифообразующие водоросли); Жгутиковые стадии; апланоспоры, оогамия; Гетероморфная смена поколений.

Рис. 6. Анфельция складчатая – Anfеltia plicata (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/043 p. htm): Кустики обильно разветвленные, от светло-желтых до темно-красных, часто фиолетовых, до 25 см высотой.

Рис. 7. Делессерия кроваво-красная - Delesseria sanguinea (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/051 p. htm): Баренцево море, в зоне сублиторали, на скалах, камнях. Слоевище до 20 см высотой, часто с разветвленной стеблевидной частью. Стволик цилиндричедский, с подошвой у основания. Пластины крупные, до 8 -12 см длиной и 4 см шириной. Среднее ребро и боковые жилки о 1, 5 мм шириной, у краев пластины почти незаметны.

Рис. 9. Кораллина целебная – Corallina officinalis (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/039 p. htm): внешний вид слоевища (слева), фрагменты слоевища (справа).

Рис. 10. Церамиум красный – Ceramium rubrum (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/045 p. htm): внешний вид водоросли (слева), фрагменты слоевища (справа).

Рис. 11. Церамий красный - Ceramium rubrum (Гордеева Т. Н. и др. , 1971): 1 – часть таллома при малом увеличении; 2 и 3 – участок нити при большом увеличении; видны клетки коры с хроматофорами и осевые клетки.

Рис. 12. Птилота гребенчатая – Ptilota pectinata (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/046 p. htm ): внешний вид водоросли (слева), увеличенные фрагменты слоевища (справа).

Рис. 13. Полисифония чернеющая – Polisiphonia nigrescens (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/047 p. htm): внешний вид водоросли (слева), фрагменты слоевища (справа).

Рис. 14. Филлофора ребристая - Phyllophora nervosa (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/042. htm): растет на глубине до 60 м

Рис. 15. Хондрус курчавый – Chondrus crispus (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/040. htm)

Отдел Зеленые водоросли - Chlorophyta • • Все типы организации таллома: одноклеточный подвижный и неподвижный; колониальный; ценобий, многоклеточный нитчатый; пластинчатый, сифональный и др. ; Хроматофоры чашевидные, лентовидные, зернистые; могут присутствовать глазок и пиреноид; Пигменты: хлорофиллы а и b, каротины, ксантофиллы; Клеточная стенка состоит из целлюлозы и пектинов; Продукт ассимиляции – крахмал; Размножение: вегетативное. Бесполое. Половой процесс. Изогамия, гетерогамия, оогамия и конъюгация; Распространение: вода, суша, почва, на камнях, коре деревьев, снег, лед

Рис. 16. Отдел Зеленые водоросли – Chlorophyta: одноклеточные вольвоксовые (Гордеева Т. Н. и др. , 1971): 1 – хламидомонада - Chlamydomonas; 2 – бесполое размножение хламидомонады; 3 – гематококк – Chaematococcus с остатками гематохрома в центре протопласта; 4 – гематококк в состоянии покоя

Рис. 17. Отдел Зеленые водоросли - Chlorophyta, Колониальные вольвоксовые (Гордеева Т. Н. и др. , 1971): 1 - пандорина – Pandorina; 2 – вольвокс – Volvox; 3 – группа сперматозоидов, выпавшая из антеридия; 4 – отдельные сперматозоиды

Рис. 18. Гидродикцион сетчатый, (водяная сеточка) - Hydrodictyon reticulatum (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/003 p. htm): Слоевище в виде вытянутого цилиндрического полого мешка. Стенки колонии состоят из пяти-, шестиугольных «петель» -ячеек, каждая из которых сложена из отдельных цилиндрических клеток, соединенных друг с другом концами по 3, реже по 4. Клетки до 15 мм длиной.

Рис. 19. Смена ядерных фаз у спирогиры (Spirogyra sp. ) (Барабанов Е. И. , Зайчикова С. Г. , 2006) : 1 – часть таллома, 2 – 4 – последовательные стадии конъюгации, 4, 5 зигота, 6 – зигота с четырьмя гаплоидными ядрами, возникающими в результате мейоза, 7 – зигота с одним функционирующим ядром (остальные отмерли), 8 – прорастание зиготы, 9 – клеточная стенка, 10 – хроматофор, 11 – пиреноиды, 12 – ядро, 13 – цитоплазма, 14 вакуоль

Рис. 20. Спирогира – Spirogyra jugalis (П. Зитте, Э. В. Вайлер и др. , 2007): А строение клетки: с – хроматофор, р – пиреноид, k – ядро; В – конъюгация : z – зигота; С – участок хроматофора у клеточной стенки: с – хроматофор, w – клеточная стенка

Рис. 21. Класс Ульвовые – Ulvophyceae (П. Зитте, Э. В. Вайлер и др. , 2007): А – Ulotrix: r – ризоидальная клетка; В – фрагмент нити с высвобождающимися зооспорами; С– отдельные четырехжгутиковые зооспоры; D – образование и выход двухжгутиковых гамет и фрагмента нити; Е – гаметы; F – их копуляция; G H – зигота; J - прорастающая зигота; К – образование мейор в зиготе; L – Ulva; М – Enteromorpha, копуляция гамет (1 -2) и зигота (3)

Рис. 22. Каулерпа прорастающая - Caulerpa prolifera (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/012 p. htm ): бесцветная ползучая основная ось с ризоидами и расположенными вертикальные побеги в виде лопатоподобных пластин, у основания которых хорошо виден стволик. Новые пластины возникают по краю и на поверхности старой пластины.

Рис. 23. Кладофора сборная – Cladophora glomerata (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/004 p. htm ): внешний вид зарослей кладофоры (слева), часть таллома (справа); сифональный тип организации (нитчатые талломы, образованные многоядерными клетками)

Рис. 24. Отдел Зеленые водоросли – Chlorophyta, Cladophora prolifera (П. Зитте, Э. В. Вайлер и др. , 2007): А – внешний вид, В – ветвление, С – гаметангий с гаметеми

Рис. 25. Класс Cladophorophyceae , Кладофора Саутери – Aegagropila sauteri; Cladophora sauteri (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/005 p. htm ): внешний вид талломов (слева), поперечный срез многолетнего таллома (справа), видны слои годичных приростов. Слоевище в виде ярко-зеленых или темнозеленых бархатистых шаров до 20 см в диаметре. Многолетнее. Размножение вегетативное, кусками шаров.

Рис. 26. Ульвария темная - Ulvaria obscura (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/006 p. htm): внешний вид растения (слева), поперчный разрез таллома и фрагмент таллома (справа). Слоевище широкопластинчатое, неопределенных очертаний, пластины гладкие, иногда с отверстиями, края волнистые или изрезанные.

Рис. 27. Ульва жесткая – Ulva regida ( http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/008. htm): внешний вид растения (слева), поперчный разрез таллома и фрагмент таллома (справа), слоевище с подошвой и стебельком.

Рис. 28. Бриопсис перистый – Bryopsis plumosa (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/010. htm): внешний вид растения (слева) и схема веточки и всего растения (справа).

Рис. 29. Кодиум червеобразный – Codium vermilaria (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/011 p. htm): общий вид растения (слева) и поперречный срез шнуровидного таллома (справа); от небольшого диска может отходть сразу несколько слоевищ.

Рис. 30. Класс Харовые, или лучицы - Charophycеae, Хара зловонная – Chara foetida (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/013 p. htm): общий вид растения (слева), фрагмент таллома с оогонием и антеридием и ризоиды с клубеньками (справа).

Рис. 31. Класс Харовые, или лучицы - Charophycеae, (А, D – Chara fragilis; D, C, E – Nitella flecsilis) (П. Зитте, Э. В. Вайлер и др. , 2007): А – фрагмент таллома со спермогонием (s) и оогонием (o) и коронкой (с); В – рукоятка с головкой и сперматогенными нитями; С – клетки сперматогенной нити, содержащая каждая по одному сперматозоиду; D – сперматозоид; Е – продольный разрез через молодой спермогоний: g - жгутики, gz - рукоятка, k - спирально закрученное длинное ядро, kz головка, p - плазма, w - стенка

Рис. 32. Класс Харовые, или лучицы - Charophycеae, Нителла заостренная Nitella mucronata (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/014 p. htm ): общий вид растения (слева), фрагмент таллома, оогоний и окончание ветви (справа).

Отдел Бурые водоросли - Phaeophyta • Обитают: моря, океаны, прибрежная зона, или на больших глубинах; • Таллом пластинчатый, редко разнонитчатый; • Нередко наблюдается тканеподобное анатомическое строение таллома; • Окраска от зеленовато-оливковой до темно-бурой; • Хроматофоры дисковидные и зернистые; • Пигменты: хлорофиллы a, c , каротины и фукоксантины и другие ксантофилловые пигменты; • Запасные вещества – ламинарин, и маннитол, реже масло; • Клеточные стенки содержат целлюлозу, пектин, альгинаты; • Размножение: вегетативное, бесполое, половое; • Половой процесс: изогамия, гетерогамия, оогамия; • Циклы развития различные; • Смена поколений: гетероморфная и изоморфная;

Рис. 33. Отдел Бурые водоросли - Phaeophyta (П. Зитте, Э. В. Вайлер и др. , 2007): А - Laminaria saccharina; B - Laminaria hyperborea c остатками прошлогодней пластины; С – Nereocystis luetkeana; D – Lessonia flavicans; E – Macrocystis pyrifera; F – тот же организм, вершина таллома.

Рис. 34. Ламинария сахаристая, или «морская капуста» – Laminaria saccharina (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/020. htm): внешний вид водоросли после отлива (слева) и отдельный экземпляр ламинарии (справа): ризоиды, стволик, пластина с гофрированным краем.

Рис. 35. Ламинария пальчаторассеченная Laminaria digitata (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/021. htm): внешний вид водоросли после отлива (слева) и отдельный экземпляр ламинарии (справа): густой пучок ризоидов, стволик, пластина крупная, рассеченная на лопасти, края лопасти не волнистые.

Рис. 36. Чередование поколений и смена ядерных фаз у бурой водоросли ламинарии (Барабанов Е. И. , Зайчикова С. Г. , 2006)

Рис. 37. Саргассум смешанный – Sargassum confosum (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/034 p. htm) : Внешний вид водоросли (слева) и фрагмент слоевища (справа): к – криптосомы, вп – воздушные пузыри. Р – рецептакулы (скафидии).

Рис. 38. Десмарестия плоская - Desmarestia ligulata (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/015 p. htm) : Внешний вид водоросли (слева), схема фрагмента слоевища (справа). Слоевище плоское перисторазветвленное, прикрепляется широкой шишковидной подошвой.

Рис. 39. Падина павлинья – Padina pavonia (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/016 p. htm) : внешний вид водоросли (слева) и структура фрагмента таллома – схема (справа); подошва дисковидная, веерообразные пластины с бахромчатым краем.

Рис. 40. Отдел Бурые водоросли – Phaeophyta (П. Зитте, Э. В. Вайлер и др. , 2007): А – Sargassum bacciferum; B – Himanthalia lorea; C – Ascоphyllum nodosum; D – Fucus vesiculosus; Е – Fucus cerratus, вершина таллома (А - Е )

Рис. 41. Алярия съедобная - Alaria esculenta (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/022 p. htm): внешний вид водоросли (слева) и структура фрагмента таллома – схема (справа); пучок ризоидов, стволик, пластина с остроклиновидным основанием , спорофиллы на ограничеснном участке.

Рис. 42. Фукус пузырчатый - Fucus visiculosus (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/028 p. htm): http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/): (вид водоросли (слева) и фрагменты таллома (справа): скафидии (вверху) и воздушные пузыри (внизу).

Рис. 43. Фукус зубчатый - Fucus cerratus http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/028 p. htm http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/): внешний вид водоросли (слева) и фрагмент таллома (справа): скафидии плоские и типичных воздушных пузырей нет. Края пластины зубчатые.

Рис. 44. Фукус двухрядный - Fucus distichus : (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/028 p. htm): внешний вид водоросли (слева) и фрагмент таллома (справа): скафидии и воздушные пузыри плоские.

Рис. 45. Отдел Бурые водоросли – Phaeophyta, Fucales (по П. Зитте, Э. В. Вайлер и др. , 2007): A - Fucus spirales : скафидий с оогониями (о) различного возраста; B – F - Fucus vesiculosis: В – ветвь со спермагониями (а); С – выход сперматозоидов из спермагония; D - молодые оогонии; Е – содержимое оогогия делится на восемь яйцеклеток; F – выход яйцеклеток; p - парафизы

Рис. 46. Цистозейра бородатая – Cystoseira bardata http: //www. ecosystema. ru/08 nature/vod/): внешний вид водоросли (слева) и фрагмент таллома (справа): р – рецептакул (скафидий) и вп - воздушные пузыри.

Лишайники- симбиотическое объединение гриба и водоросли Лишайники – Lichenеs Грибы – гетеротрофные организмы. Гриб снабжает водоросль водой и минеральными солями, защищает от высыхания, получает от водоросли углеводы. Гриб может выступать как в роли сапрофита, так и умеренного паразита: при помощи гаусторий питаться содержимым клеток водорослей. В состав лишайников входят в основном аскомицеты (сумчатые грибы), и очень редко базидиомицеты. Водоросли – фотоавтотрофные организмы. В состав лишайников входят зеленые водоросли, или синезеленые.

Три морфологических типа лишайников: - корковые, или накипные; - листоватые; - Кустистые Накипные, или корковые лишайники встречаются на камнях, коре деревьев, почве. Слоевище плотно соединено с субстратом и имеет вид корок. Листоватые лишайники имеют плоское, рассеченное слоевище, прикрепленное к субстрату ризоидами (гифами, идущими от нижней коры), или ризинами (выпостами сердцевины). Кустистые лишайники характеризуются слоевищами, напоминающими кустики (прямостоящие или свисающие) разветвленные, или реже не разветвленные.

Рис. 47. Накипной лишайник Ксантория постенная – Xanthoria parietina (nature. doublea. ru/index. php? p=5051764908)

Рис. 48. Цетрария исландская, исландский мох – Cetraria islandica http: //molbiol. ru/forums/index. php? showtopic=220693

Рис. 49. Peltigera canina - листоватый лишайник (http: //fotki. yandex. ru/users/and 7107/view/115698? page=0 )

Рис. 50. Уснея жесткая — Usnea hirta (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/lich/126. htm )

Рис. 51. Кустистый лишайник Кладония лесная – Cladonia sylvatica (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/lich/035. htm)

Рис. 52. Кустистый лишайник Кладония приальпийская – Cladonia alpestris(http: //www. ecosystema. ru/08 nature/lich/036. htm)

Анатомическое строение слоевища лишайников: - Гомомерное слоевище; - Гетеромерное слоевище Гомомерное слоевище – гифы гриба и клетки водорослей распределены равномерно на срезе слоевища. Гетеромерное слоевище – гифы гриба образуют плотные наружные слои ( «кору» ), под которыми находятся обособленные слои водорослей. «Кора» сильнее дифференцирована у кустистых и листоватых лишайников.

Рис. 53. Вегетативное размножение лишайников (Барабанов И. И. , Зайчикова С. Г. , 2006): А – соредии; Б - изидии

Рис. 54. Строение слоевище лишайника ( С. А. Баландин и др. , 2006): а – гетеромерное; б - гомеомерное с корковым слоем. 1 – верхняя кора; 2 – гонидиальный слой; 3 – сердцевинный слой; 4 – нижняя кора

Размножение водорослей: - Вегетативное (фрагментами слоевища); - Соредии и изидии (листоватые и кустистые); - Водоросли – только вегетативно (деление или спорами); - Грибы размножаются половым путем: образуют плодовые тела (апотеции, перитеции и др. ). Лишайники называют пионерами при заселении различных субстратов: они образуют лишайниковые кислоты и подготаливают условия для заселения субстратов другими растениями. Лишайники требовательны к свету, чистоте воздуха и им необходимо периодическое увлажнение.

Вопросы для повторения. Низшие растения. Водоросли. Лишайники. • • • • 1. Что такое низшие растения? 2. Какие признаки характерны для водорослей? 3. Что представляют собой водоросли в систематическом отношении? 4. Какие признаки характерны для водорослей? 5. Как иначе называется вегетативное тело водорослей? 6. На какие группы по типу строения вегетативного тела подразделяют водоросли? 7. Какой способ питания характерен для настоящих водорослей? 8. Что может представлять собой тело водорослей? 9. Что такое ризоиды водорослей и для чего они служат? 10. Какой тип таллома характерен для рода Вольвокс – Volvox? 11. На какие группы по окраске тела подразделяют водоросли? Приведите примеры. 12. Чем обусловлено разнообразие окраски тела водорослей?

• • • • • 13. В каких структурах содержится хлорофилл в клетках водорослей? 14. Что такое хроматофор? Какие функции он выполняет? Какие существуют типы строения хроматофоров? Приведите примеры. 15. Чем хроматофор водорослй отличается от хлоропласта высших растений? 16. Какие пластидные пигменты характерны для всех водорослей? 17. Какие способы полового размножения характерны для водорослей? 18. В какой ядерной фазе проходит жизненный цикл большинства зеленых водорослей? 19. В какой ядерной фазе проходит жизненный цикл большинства диатомовых водорослей? 20. Какая ядерная фаза преобладает в жизненном цикле развития ламинарии? 21. Какие типы размножения характерны для водорослей? 22. Как осуществляется бесполое размножение спирогиры? 23. Как называются гаметангии водорослей, в которых образуются женские гаметы? Мужские гаметы? 24. Что такое гаметофит? Какой набор хромосом для него характерен? 25. Что происходит с гаметофитом в связи с появлением разноспоровости (гетероспории) у высших растений в ходе эволюции 26. Из чего развивается гаметофит? 27. Что образуется в результате прорастания зиготы?

• • • • • 28. Как называется запасной углевод зеленых водорослей? 29. Каковы особенности бурых водорослей? 30. Какую роль играют водоросли в природных фитоценозах? 31. Какие водоросли используются человеком? В каких целях? 32. Что такое лишайники? 33. Из чего состоит слоевище лишайников? 34. На какие группы по внутреннему строению слоевища подразделяют лишайники? 35. На какие группы по внешнему строению слоевища подразделяют лишайники? 36. Приведите примеры накипных, листоватых и кустистых лишайников? 37. Какова роль грибного компонента в жизни симбиотического организма – лишайника? 38. Какова роль водоросли в жизни симбиотического организма – лишайника? 39. Какими структурами лишайник прикрепляется к субстрату? 40. Как лишайники размножаются? 41. Что такое соредии? Изидии? 42. Какими факторами среды обеспечивается нормальное развитие лишайников?

• • • 43. Какова скорость роста лишайников? 44. Какова максимальная продолжительность жизни лишайников? 45. Почему лишайники называют индикаторами воздуха? 46. Что означает термин «лишайниковая пустыня» ? О чем он свидетельствует? 47. Какова роль лишайников в природе? 48. Как человек может использовать лишайники?