Лекция 7 Позднепалеозойские и раннемезозойские синапсиды История

Лекция 7 Позднепалеозойские и раннемезозойские синапсиды

История амниот – прежде всего история «соревнования» за господствующее положение двух их главных эволюционных линий : типичных, или завроморфных, рептилий, и зверообразных, или тероморфных. (Термин «тероморфные рептилии» нельзя назвать удачным, так как они завроморфных, никогда не обладали уровнем организации современных рептилий и уровень организации млекопитающих был достигнут ими от уровня организации, промежуточного таковому у рептилий и амфибий. Термин «недозвери» лучше выразит сущность этих животных). На «недозвери» протяжении палеозоя, мезозоя и кайнозоя эти группы с переменным успехом теснили друга, постепенно приобретая прогрессивные черты, и в этой истории еще рано ставить точку. Предки млекопитающих, обладающие, как и они сами, синапсидным черепом (скуловая дуга одна и образована скуловой и чешуйчатой костями), известны с позднего карбона, как и самый ранний представитель типичных рептилий Hylonomus. Обладали ли общие предки тероморф и завроморф амниотическим яйцом, неизвестно. Включение тероморф на правах Hylonomus. подкласса в класс рептилий условно; по классификации, отражающей истинное родство, им следовало бы числиться в одном классе с млекопитающими. «Зверообразные» рептилии делятся на два отряда: Pelycosauria и Therapsida. Первоначальная дивергенция и эволюционный успех пеликозавров могла быть результатом их адаптации к питанию крупной добычей, в отличие от насекомоядных первых завроморф. Это отражается в крупных размерах тела, непропорционально крупном черепе, завроморф. увеличенных клыках. Стремя пеликозавров крупное, что указывает на его неучастие в передаче звуковых колебаний. В отличие от завроморф, эндоскелетный плечевой пояс имеет три центра окостенения: лопатку, передний и задний коракоиды. Крестцовых ребер у примитивных коракоиды. представителей две пары, но могут появляться одна или две дополнительные. Положение конечностей растопыренное. Существовало несколько семейств пеликозавров, занимавших различные экологические ниши. Ophiacodontidae – самые первые и примитивные пеликозавры, существовавшие в позднем карбоне и ранней перми. Их череп перми. длинный, узкий и относительно низкий; запястье и заплюсна окостеневали слабо. Эти признаки позволяют предполагать полуводный рыбоядный образ жизни. Размеры тела – более 4 м. Sphenocodontidae, существовавшие с позднего карбона по позднюю пермь, доминировали как наземные хищники и очень Sphenocodontidae, пермь, важны с эволюционной точки зрения, так как подходят на роль предков терапсид. Размеры их иногда превышали 3 м, череп более высокий, терапсид. чем у офиакодонтов, и очень большие клыки. Разрастание верхней челюстной кости в передней части черепа высоко вверх, что отделило офиакодонтов, слезную кость от ноздрей (состояние, типичное для млекопитающих), дало опору крупным зубам. Уникальный признак сфенакодонтов – наличие отогнутой пластины угловой кости, связанной с развитием среднего уха у терапсид и млекопитающих. Волокна наружного аддуктора простирались от нижней челюсти косо назад, что могло обеспечить лучшее сопротивление вырывающейся добыче, стремившейся сместить челюсть вперед. Сходная по направленности сила возникала бы и при отрывании от добычи кусков мяса. Среди крупных пеликозавров у сфенакодонтов наиболее стройные конечности. У всех представителей удлинены остистые отростки туловищных позвонков, особенно у рода Dimetrodon. Расчеты показали, что по мере Dimetrodon. роста диметродонов поверхность паруса, поддерживаемого этими отростками, возрастала пропорционально объему тела. В бороздах у основания отростков, по-видимому, проходили кровеносные сосуды. Васкуляризация паруса делало его средством терморегуляции. Расчеты показали, что парус позволял диметродону, вылезшему на солнце, разогреваться в 2, 5 раза быстрее, чем без паруса. Вероятно, парус давал диметродону, возможность активизироваться по утрам раньше других хищников или добычи сравнимого размера. Хотя наличие паруса указывает на отбор, благоприятствующий терморегуляции, оно также говорит об эктотермной, а не эндотермной, физиологии пеликозавров. эктотермной, эндотермной,

Edaphosauridae из позднего карбона и ранней перми имели аналогичные остистые отростки и размеры тела, как у сфенакодонтов. Череп сфенакодонтов. короткий и широкий, а зубы представляют собой одинаковые короткие колышки, присутствовавшие также на нёбе и внутренней стороне нижней челюсти. Конечности короткие, а грудная клетка широкая. Все это указывает на растительноядность эдафозавров. Экологически сменили эдафозавров Caseidae, существовавшие в перми. Остистые отростки у них не удлинены, а нёбные зубы меньше Caseidae, перми. лопатообразных зазубренных краевых. Череп очень маленький, с очень короткой предглазничной областью, а грудная клетка крайне широка, чтобы вмещать огромную массу перевариваемой пищи. Размеры казеид достигали 3 м. Все терапсиды характеризуются наличием отогнутой пластины угловой кости и неучастием слезной в формировании ноздрей. Терапсид подразделяют на подотряды Dinocephalia, Anomodontia и Theriodontia, но верхнепермское семейство Biarmosuchidae не относится ни к Dinocephalia, Theriodontia, одному из них. Как у сфенакодонтов, у биармозухид наружный аддуктор нижней челюсти связан с внутренней поверхностью черепа, а не с сфенакодонтов, наружной. Сохраняются мелкие нёбные зубы. Клыки очень велики, а остальные зубы также не мелкие и заостренные (хищный образ жизни). Нёбные и передняя часть крыловидных костей выгибаются вверх над средней линией, что наводит на мысль о существовании узкого воздушного прохода над остальным нёбом. Гленоидная и вертлужная впадины расположены более вентрально, чем у сфенакодонтов, а стопа вентрально, сфенакодонтов, и кисть симметричнее. Это говорит о более вертикальном положении конечностей. Некоторые фаланги пальцев сильно уменьшены, предвосхищая их редукцию у млекопитающих. Среди диноцефалов Estemmenosuchidae имели крупные клыки и резцы, но мелкие щечные зубы. Как у других диноцефалов, резцы при смыкании челюстей специфически чередуются. Их рацион точно не известен. Череп крупный и массивный, с рогами на верхнечелюстных, лобных, теменных и скуловых костях. Жившие тогда же Brithopodidae имели более вертикально ориентированные конечности, но хвост их по-прежнему длинный, как у пеликозавров. Клыки длинные, а щечные зубы колющие, что говорит о хищном образе жизни. Также верхнепермские Tapinocephalidae обладали резцеподобными щечными зубами и клыками, что являлось приспособлением к растительноядности. Морда широкая и низкая; кости лобной области черепа очень толстые, сочленения черепа с позвоночником идеально растительноядности. подходит для бодания. Размеры тела до 3 м, телосложение массивное, хвост короткий. Задние ноги располагались вертикально, а передние бодания. оставались растопыренными; фаланговая формула, как у млекопитающих. К аномодонтам относятся большинство растительноядных терапсид. Верхнепермские Venjukoviamorpha – мелкие растительноядные терапсид. животные с уменьшенными и короткими, как у казеид, черепами. Клыков у них нет, а щечные зубы короткие и тупые. Зубные кости сращены казеид, в симфизе. Верхнепермские Dromasauria – мелкие животные с очень короткой мордой и крупными глазницами. Неполное вторичное нёбо образовано предчелюстными костями. Клыки у них не выделяются, а зубы на предчелюстной кости постепенно утрачивались, и заменялись роговым клювом. Дромазавры родственны дицинодонтам. Как у последних, наружный аддуктор нижней челюсти был разделен у них на височную и жевательную мышцы, будучи распространен на наружную поверхность черепа, но челюсть не двигалась вперед – назад. Пропорции тела и конечностей стройные. Dicynodontia существовали с верхней перми по верхний триас и были очень разнообразны и многочисленны. Тело у них короткое и толстое, фаланговая формула, как у млекопитающих. Строение черепа очень постоянно. Предчелюстные и зубные кости сращены и несли роговой клюв, верхние клыки у продвинутых представителей остаются единственными зубами, хотя примитивные дицинодонты еще сохраняли щечные зубы. Нижняя челюсть, опускаясь, выдвигалась вперед, а при закрывании рта отъезжала назад, разрезая пищу в области клюва. Височные ямы огромные, имелось вторичное нёбо. Открывающие и закрывающие рот мышцы были ориентированы почти горизонтально, что говорит о важности передне - задних движений челюсти. Наружный аддуктор был разделен на височную и жевательную мышцы и располагался на черепе снаружи. Дицинодонты имели различный размер тела и образ жизни: существовали полуводные, огромные наземные, роющие и древесные представители этой группы.

Dicynodontia существовали с верхней перми по верхний триас и были очень разнообразны и многочисленны. Тело у них короткое и толстое, фаланговая формула, как у млекопитающих. Строение черепа очень постоянно. Предчелюстные и зубные кости сращены и несли роговой клюв, верхние клыки у продвинутых представителей остаются единственными зубами, хотя примитивные дицинодонты еще сохраняли щечные зубы. Нижняя челюсть, опускаясь, выдвигалась вперед, а при закрывании рта отъезжала назад, разрезая пищу в области клюва. Височные ямы огромные, имелось вторичное нёбо. Открывающие и закрывающие рот мышцы были ориентированы почти горизонтально, что говорит о важности передне - задних движений челюсти. Наружный аддуктор был разделен на височную и жевательную мышцы и располагался на черепе снаружи. Дицинодонты имели различный размер тела и образ жизни: существовали полуводные, огромные наземные, роющие и древесные представители этой группы. Териодонты, напротив, в основном, были представлены хищными формами. Верхнепермские Gorgonopsidae имели увеличенную аддукторную камеру и гигантские верхние клыки. Щечные зубы у них немногочисленные, мелкие и без специфического прикуса. Положение ног полуулучшенное, фаланговая формула 2 : 3 : 4 : 5 : 3. Один из полуулучшенное, крупнейших представителей – Inostrancevia – имел череп около 0, 5 м в длину. Явная «саблезубость» горгонопсов может говорить о «саблезубость» чрезвычайной тупости их основных жертв ( парейязавров), не впадавших при нападении в болевой шок и защищавшихся до последнего. парейязавров), Верхнепермское надсемейство Therocephalia разнообразнее и более продвинуты, чем горгонопсы. В отличие от горгонопсов наружный горгонопсы. аддуктор нижней челюсти тероцефалов выходил наружу на череп, оставляя лишь узкий сагиттальный гребень между аддукторными камерами. Образовалось вторичное нёбо, но иначе, чем у ценодонтов и млекопитающих: не нёбными костями, а сошником. Хвост короткий, поясничные ребра уменьшены. Существовали крупные хищные тероцефалы (Pristerognathidat), у которых, как у горгонопсов, редуцировались (Pristerognathidat), горгонопсов, щечные зубы; мелкие насекомоядные (Scaloposauridae) и растительноядные (Bauridae), щечные зубы которых расширены для раздавливания и (Scaloposauridae) (Bauridae), перетирания пищи. Надсемейство Cynodontia существовало с верхней перми по среднюю юру. Несмотря на то, что ряд признаков, присущих млекопитающим, проявился и в других группах терапсид, только цинодонты по своей общей морфологии существенно приблизились к схеме их строения. В терапсид, раннем триасе они вытеснили тероцефалов и горгонопсов. Верхнепермские Procynosuchidae – некрупные животные, похожие на хорьков или молодых барсуков. У них было вторичное нёбо, как у млекопитающих, но костное нёбо короче и со срединной щелью (его продолжало мягкое). Щечные зубы многобугорчатые, но смыкались неточно и сменялись многократно. Височные ямы огромные, обеспечивающие размещение сильных челюстных мышц. Скуловые дуги выпячены латерально, что позволяет разделить наружный аддуктор на височную и жевательную мышцы, а это, в свою очередь, обеспечивает латерально, возможность управления боковыми движениями челюстей. Это предвосхищает развитие челюстной механики млекопитающих, включающей окклюзию зубов. Зубная кость процинозухид имеет высокий венечный отросток. В нижнем триасе процинозухид сменили также мелкие и хорькообразные Galesauridae. Вторичное нёбо у них замкнулось. Зубы по-прежнему Galesauridae. без специфического прикуса и регулярно сменялись. Кости нижней челюсти, находящиеся позади зубной, приобрели относительно нее подвижность. Квадратная кость редуцирована и подвижна относительно чешуйчатой. Зубная кость является основным элементом ни жней челюсти, но сочленовная имеет исходный сустав с квадратной. Мыщелок черепа разделился надвое, что исключает вращение или боковые изгибы в атлантозатылочном суставе, тела атланта и эпистрофея объединены, но зигопофизы между ними еще сохраняются, хотя и не препятствуют вращению между позвонками.

Шейных позвонков семь. Впервые заметно четкое различие между грудным и поясничным отделами по длине ребер. Широкие реберные пластины удерживали тело от провисания и перекручивания – видимо, эпаксиальные мышцы были еще недостаточно сильны. Хвост короткий, что также говорит об изменении характера локомоции. Задние ноги двигались в вертикальной плоскости, передние – полуулучшенные. Лобковая и седалищная кости уменьшены, а подвздошная увеличена, что говорит о важной роли ягодичных мышц. И все полуулучшенные. эти прогрессивные изменения достигнуты уже в раннем триасе, когда представители наиболее продвинутых завроморф в лице текодонтов – протерозухид по уровню организации были еще почти «ящерицами» . Фаланговая формула галезаврид « 2 : 3 : 4 : 3 , но в третьем и четвертом пальцах одна фаланга была очень узкой. Таранная кость сращена с большой берцовой и подвижна относительно пяточной, как у крокодилов, но не у млекопитающих. Конечности стопоходящие. Нижнетриасовые Cynognathidae – огромные хищники с мощными челюстями и черепом длиной до 75 см, похожие на сумчатого дьявола, увеличенного до размеров коровы. Роль зубной кости в формировании челюсти у них еще больше, чем у галезаврид, и она имели угловой галезаврид, отросток. По особенности посткраниального скелета циногнатиды похожи на галезаврид, за исключением общей массивности, галезаврид, сопровождающей увеличение размеров. Два нижнетриасовых растительноядных семейства цинодонтов объединены в группу Gomphodontia. Diademodontidae очень похожи на Gomphodontia. циногнатид по пропорциям головы и тела, но позади огромных клыков у них находились широкие щечные зубы, приспособленные к раздавливанию растительной пищи. При износе этих зубов эмаль оставалась вокруг дентинового цилиндра. При прикусе верхние и нижние щечные зубы перекрывались пополам так, что середина коронки нижнего зуба попадала между соседними коронкам двух верхних. Traversodontidae – более специализированное растительноядное семейство. Щечные зубы у его представителей с углублениями для раздавливания пищи. Реберных пластин нет, но образовались дополнительные сочленовные отростки позвонков, что облегчает поддерживание спины от провисания при еще недостаточно развитой эпаксиальной мускулатуре. Подвздошная кость, как у млекопитающих, вытянута вперед, составляя функциональное продолжение спины. Морда узкая, как у верблюда, хотя по общим пропорциям эти животные по -прежнему напоминают хорька. Tritylodontidae, жившие с верхнего траса по среднюю юру, являются наиболее специализированными цинодонтами. Они очень похожи на Tritylodontidae, цинодонтами. млекопитающих. Огромные височные окна слились с глазницами. На верхней и нижней челюсти находилось по паре увеличенных резцов, затем была диастема без клыков, а щечные зубы были квадратные, с несколькими тупыми буграми и несколькими корнями. Но, как у большинства терапсид, зубная кость не достигала чешуйчатой. Пинеальное отверстие закрыто. Реберных пластин нет, ноги короткие. По терапсид, общему облику эти мелкие растительноядные животные напоминали ласку с головой хомяка. Семейство Chiniquodontidae известно из среднего и верхнего триаса. Пинеального отверстия у этих животных нет. Костное нёбо образовано в основном нёбными костями, а не верхнечелюстными. Заглазничная перегородка сохранена, реберных пластин нет. Надугловая кость образовала сустав с чешуйчатой, в добавок к суставу между квадратной и сочленовной костями, но сустава между зубной и чешуйчатой костями не было. По-прежнему не было и окклюзии (точного специфического смыкания зубов при жевании). По форме, размерам и образу жизни это семейство похоже на галезаврид. Tritheledontidae (Ictidosauria) известны по фрагментарным остаткам из верхнего триаса и нижней юры. У рода Diarthrognathus (Ictidosauria) функционировало два сустава нижней челюсти, находившихся на одной оси: между квадратной и сочленовной костями и между зубной и чешуйчатой. Это промежуточное состояние между состояниями рептилий и млекопитающих.

Успех терапсид, бывших очень разнообразными в перми и раннем триасе, видимо, был обусловлен усовершенствованием их локомоции, а также прогрессивными особенностями в механизме обработки пищи и повышении интенсивности метаболизма (что взаимосвязано). Мы также не можем отказать некоторым из них и в возможности молочного вскармливания молодняка, так как на черепах териодонтов отпечатываются места крепления вибрисс. Это значит, что их туловище могло быть покрыто шерстью, а шерсть, в таком случае, потребовала бы развития связанных с нею сальных и потовых желез, которые могли бы модифицироваться в молочные. На высокий уровень метаболизма терапсид указывает развитие вторичного нёба. Способность сохранять активность при низких температурах могла быть очень важной в условиях пермского похолодания. Но в ходе радиации архозавров терапсиды утратили ведущее положение в наземной биоте. Коренными недостатками терапсид была, во-первых, их четвероногая локомоция с передними конечностями, которым сложно было придать полностью улучшенное положение, а во-вторых, насколько можно судить по современным родственникам терапсид, выделение ими с мочой мочевины, что не позволяет эффективно экономить воду. Появившиеся в триасе динозавры были очень подвижными животными, способными совершать протяженные перемещения в поисках воды и пищи и, кроме того, они наверняка выделяли с мочой мочевую кислоту, как все завроморфы. Несомненно, проигрыш терапсид был связан с общей аридизацией климата в триасе. С текодонтами, а впоследствии и с динозаврами успешно ужились лишь мелкие насекомоядные или растительноядные терапсиды, не вступавшие в конкурентные отношения почти ни с какими их представителями.