Лекция 7 Биоэнергетика Первый закон термодинамики

Лекция 7. Биоэнергетика.

Первый закон термодинамики – закон сохранения энергии. При любых химических или физических изменении общее количество энергии во Вселенной остается постоянным. Второй закон термодинамики Все физические или химические процессы самопроизвольно стремятся к состоянию равновесия, соответствующему необратимому переходу полезной энергии в хаотическую, неупорядоченную форму. Мерой неупорядоченности служит энтропия количественная характеристика бесполезной энергии. При состоянии равновесия процесс останавливается, а энтропия имеет максимальное значение. 2

Состояние равновесия для живых систем – смерть, энтропия при этом максимальна. Поэтому главное назначение энергии, генерируемой в клетках, заключается в поддержании организма в состоянии далеком от равновесия. Существует два вида полезной энергии: 1) свободная энергия, которая может быть использована на произведение работы, например, химические приращения, при постоянной температуре и давлении, 2) тепловая энергия, способная производить работу только при изменении температуры и давления. Для жизнедеятельности живых клеток пригоден только первый вид полезной энергии. 3

Клетки – это химические преобразователи энергии, работающие при постоянной температуре и давлении. Тепло служит лишь для поддержания оптимальной рабочей температуры. Эта энергия возникает в процессах биологического окисления. 4

Биологическое окисление - это совокупность окислительных процессов в живом организме, протекающих с обязательным участием кислорода. Синоним – тканевое дыхание. Этот процесс происходит в митохондриях путем отнятия водорода от окисляемого субстрата. Источниками для субстратов являются углеводы, липиды и некоторые аминокислоты. В систему биологического окисления эти вещества поступают после преобразования их в начальных стадиях окисления – гликолиза и цикла трикарбоновых кислот. 5

Система биологического окисления – мультиферментная система, постепенно транспортирующая протоны и электроны на кислород с образованием молекулы воды. Расположена в митохондриях. 6

Образование и использование протонного потенциала в митохондриях Откачка ионов Н+ из внутреннего объема митохондрий наружу посредством ферментов дыхательной цепи сопряжена с окислением кислородом дыхательных субстратов (АН 2) в продукты (А). Возвращение ионов Н+ внутрь митохондрий посредством Н+-АТФ-синтазы сопровождается синтезом АТФ из АДФ и фосфата. Возвращение ионов Н+ внутрь митохондрий сопровождается образованием тепла без образования АТФ. 7

Сопряжение окисления субстрата с фосфорилированием AДФ 8

Существует строгая последовательность работы каждого звена в цепочке переносчиков. Эта последовательность определяется величиной редокспотенциала или окислительно-восстановительного потенциала (ОВП) каждого звена. ОВП - это химическая характеристика способности вещества принимать и удерживать электроны. Выражается в вольтах (V). Вещества с положительным ОВП окисляют водород (отнимают от него электроны), вещества с отрицательным ОВП окисляются самим водородом. Самый низкий ОВП имеет начальное звено цепи, самый высокий - у кислорода, расположенного в конце цепочки переносчиков. Таким образом, передача водорода идет от более низкого к более высокому ОВП. 9

Схема полной дыхательной цепи Благодаря многоступенчатой передаче энергия в дыхательной цепи выделяется не мгновенно, а маленькими порциями при каждой реакции переноса. Эти порции энергии не одинаковы по величине. Их величина определяется разницей между ОВП двух соседних переносчиков. 10

Стадии дыхательной цепи с высоким редокс-потенциалом 1. НАД/ФАД - разность потенциалов 0. 25 V. 2. Цитохромы b/cc 1 0. 18 V 3. aa 3/O-2 0. 53 V. На каждую пару атомов водорода, отнятых от субстрата, возможен синтез 3 -х молекул АТФ. АДФ + ЭНЕРГИЯ АТФ + Н 2 О 11

Синтез АТФ Синтезом АТФ в митохондриях занимается молекулярная машина – АТФ-синтаза. Она состоит из двух частей. Первая погружена в мембрану называется F 0. Она представляет собой протонный канал, то есть это дыра в мембране, по которой протон может попасть внутрь митохондрии, но попадает он внутрь с потерей энергии, которую улавливает вторая часть молекулярной машины, которая называется F 1. Эта часть АТФ-синтазы торчит внутрь митохондрии и использует энергию "падающих" через F 0 протонов для того, чтобы аденозиндифосфат соединился с фосфатом посредством макроэргической связи и образовал молекулу АТФ. 12

Молекулярная машина – АТФ синтаза 13

Перемещение ионов водорода 14

АТФ-синтаза является молекулярным «двигателем» , имеющим неподвижную часть – статор, и вращающуюся часть – ротор. В статоре есть протонный канал - белок, образующий проход для протона. Канал состоит из двух половинок (полуканалов), которые, к тому же, смещены одна относительно другой. Протон проваливается через полуканал с наружной стороны митохондриальной мембраны, но попасть внутрь митохондрии он не может. Сваливается протон на подставленную ему аминокислоту ротора и эту аминокислоту протонирует, то есть на аминокислоте появляется дополнительный положительный заряд. Затем, когда протонированная аминокислота на вращающемся роторе доедет до следующей половинки канала, ведущей уже внутрь митохондрии, то протон наконец "падает" внутрь и аминокислота освобождается от положительного заряда. Заряды в роторе и статоре расположены таким образом, что протонирование – депротонирование приводит к повороту машины. В результате протон в два приема проваливается внутрь митохондрии, и за счет этого мотор проворачивается. 15

Метаболизм в клетке регулируется отношением АТФ/АДФ. ЭЗК – энергетический заряд клетки в норме равен 0, 85 – 0, 90. Высокий ЭЗК тормозит синтез АТФ, и активирует ее использование (АТФ-------> АДФ + Ф) 16

Разобщение дыхания и фосфорилирования Сопряжение дыхания и фосфорилирования не всегда обязательно. Если окисление протекает без фосфорилирования, то вся энергия расходуется на тепло. Разобщают окисление и фосфорилирование жирные кислоты, гормоны щитовидной железы и 10 -кратное превышение ферментов окисления по сравнению с ферментами фосфорилирования, а также некоторые химические вещества, например 2, 4 -динитрофенол. В клетках бурой жировой ткани основная часть энергии окисления субстрата превращается в тепловую энергию. Много бурого жира у новорожденных и зимоспящих животных. 17

Механизм разобщения жирными кислотами дыхания и фосфорилирования 18

19

Фотосинтез это (от греч. φωτο- — свет и σύνθεσις — синтез, совмещение, помещение вместе) — процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). 20