Лекция 6 ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР Стереоскопическое зрение Корреспондирующие и

Лекция 6. ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР Стереоскопическое зрение. Корреспондирующие и диспаратные точки сетчатки. Цветовое зрение. Трехкомпонентная теория цветового зрения. Цветоприемники сетчатки. Оппонентные нейроны. Рецептивные поля цветоизбирательных нейронов. Детекторы цвета. Правила сложения цветов. Сферическая модель цветоразличения. Нарушения цветового зрения. Проекции двух сетчаток на наружные коленчатые тела и зрительную кору мозга.

Стереоскопическое зрение Функции органов зрения включают в себя: центральное или предметное зрение, стереоскопическое зрение, периферическое зрение, цветоощущение. Человек обладает различными механизмами оценки глубины. Например, если приблизительно известна величина объекта (человек, дерево и др. ), то можно оценить расстояние до него или понять, какой из объектов ближе, сравнивая угловую величину объекта. Если один предмет расположен впереди другого и частично его заслоняет, то человек воспринимает передний объект как расположенный ближе. Стереоскопическое зрение (от греч. στερεός — пространственный) — вид зрения, при котором возможно восприятие формы, размеров и расстояния до предмета благодаря бинокулярному зрению

Бинокулярное зрение — (от лат. bini — «два» и oculus — «глаз» ), это зрение двумя глазами, с соединением в зрительном анализаторе (коре головного мозга) изображений полученных каждым глазом в единый образ. Создаёт объёмность изображения. Зрение только правым или левым глазом называется монокулярным. Возможно попеременное зрение: то правым, то левым глазом — монокулярное альтернирующее. Поля зрения обоих глаз при бинокулярном зрении перекрываются: каждый глаз воспринимает изображение посвоему; мозг оценивает разницу и формирует объемный образ Типичные позы дельфина при рассматривании объектов над водой (красные объекты) и под водой (синий объект).

Корреспондирующие и диспаратные точки сетчатки Диспаратность (от лат. disparatus — разделённый) — различие взаимного положения точек, отображаемых на сетчатках левого и правого глаза. Диспаратность изображений лежит в основе процессов бинокулярного и стереоскопического зрения. Проекции диспаратной и корреспондирующих точек на сетчатки глаз

Восприятие глубины и рельефа зависит от того, как отражается предмет на сетчатке глаза: в корреспондирующих или диспаратных точках сетчатки. Если возбуждаются корреспондирующие точки сетчатки, то есть такие, которые симметрично расположены в правом и левом глазу от центральной ямки, то изображение воспринимается как один предмет, в одной плоскости. Если же предмет на сетчатке изображается диспаратно, т. е. в обоих глазах по-разному удаленно от центральной ямки, то предмет видится или удвоенным, если диспаратность является значительной, или объемно, рельефно, если диспаратность является незначительной. На этом принципе построена стереоскопы, стереоскопической кино. Проекции диспаратной и корреспондирующих точек на сетчатки глаз

Цветовое зрение. Трехкомпонентная теория цветового зрения Восприятие цвета обусловлено в основном процессами, происходящими в фоторецепторах. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова – Юнга– Гельмгольца–Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида фоторецепторов – колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Комбинации возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Одностадийная гипотеза Юнга—Гельмгольца и Геринга Блок-схема одностадийных моделей цветового зрения Гельмгольца и Гериига. Цветовой анализ излучения осуществляется в один этап специализированными приемниками сетчатки. От этих приемников информация поступает сразу в систему формирования цветового перцептивного образа

Графики чувствительности колбочек различных видов и палочек к различным частям спектра. В дальнейшем была выдвинута теория противоположных, или контрастных, цветов, т. н. оппонентная теорию цветного зрения Эвальда Геринга. Согласно этой теории, в глазу и/или в мозге существуют три оппонентных процесса: один – для ощущения красного и зеленого, второй – для ощущения желтого и синего, третий – качественно отличный от двух первых процессов – для черного и белого. Эта теория применима для объяснения передачи информации о цвете в последующих отделах зрительной системы: ганглиозных клетках сетчатки, наружных коленчатых телах, корковых центрах зрения, где функционируют цветооппонентные РП с их центром и периферией.

Альтернативной одностадийной гипотезе Юнга—Гельмгольца и Геринга стала концепция, в которой предлагалась более сложная схема цветового анализа излучений. Она предусматривала уже две последовательные стадии анализа рецепторную и нейрональную и объединяла в себе две одностадийные модели — Гельмгольца и Геринга. Двухстадийная модель цветового зрения В двухстадийной модели на первом этапе анализ световых излучений осуществляется тремя рецепторными приемниками, а далее, на второй стадии, информация преобразуется нейрональной системой из двух цветооппонентных и одного яркостного механизмов. В настоящее время такая двухстадийная модель цветового зрения имеет наибольшее число приверженцев, хотя внутреннюю структуру каждой стадии разные исследователи представляют себе поразному. Блок-схема двухстадийной модели цветового зрения. Информация от рецепторов (1 стадия анализа) передается вначале на систему из двух хроматических и одного ахроматического каналов (2 стадия анализа) и только после этого поступает в систему формирования цветового перцепта

Одно из важнейших открытий нейрофизиологии XX в. — обнаружение в сенсорных системах у животных нейронов—детекторов. Первые исследования в этом направлении, проведенные на низших животных (лягушках) и высших животных (кошках), выявили, что в сетчатке у лягушки и в коре у кошки существуют клетки, селективно реагирующие либо на освещение (on - клетки по Кафлеру или В — клетки по Юнгу), либо на затемнение (off- клетки по Кафлеру или D — клетки по Юнгу) локальных участков рецепторной поверхности сетчатки. Их назвали соответственно детекторами света и детекторами темноты. Последовавшие затем серии электрофизиологических исследований Хьюбела и Визеля на мозге кошки и обезьяны взбудоражили научный мир открытием целого ряда детекторов, настроенных на самые различные характеристики сигналов Открытия детекторов ориентации линий являются классическим примером для иллюстрации принципов переработки сенсорной информации в коре больших полушарий. Выявлены детекторы направления движения, доминантности левого или правого глаза, детекторы удаленности объекта (глубины), детекторы углов и др. Затем исследователи обнаружили у обезьян в задней височной извилине, лежащей на границе височной, теменной и затылочной долей, клетки, специфичные к очертаниям лицевой части человека и обезьяны

Блок-схема трехстадийной модели цветового зрения (по Измайлову, Соколову, Черноризову, 1989) Открытие нейронов-детекторов позволяет придать психофизиологическим моделям цветового зрения информационную законченность, рассматривая их как третью, итоговую стадию переработки сенсорной информации о зрительных стимулах. Световое излучение анализируется вначале на рецепторном уровне (1 стадия), затем полученная информация преобразуется в двух подсистемах хроматической и ахроматической (2 стадия). Они имеют одинаковую структуру — каждая из них представляет собой два реципрокных канала, настроенных на некоторый физический параметр излучения. Последующий анализ производится цветовыми детекторами (3 стадия), специфика которых заключается в особой форме синаптической связи с четырьмя каналами ахроматической и хроматической подсистем.

Основные гипотезы, лежащие в основе сферической модели цветового зрения (по Измайлову, Соколову, Черноризову, 1989) 1. Две нейрональные подсистемы — хроматическая и ахроматическая — получают одну и ту же информацию от рецепторов, но перерабатывают ее независимо друг от друга. Переработанная в них информация поступает на множество цветовых детекторов, каждый из которых, возбуждаясь, вызывает в коре сенсорный образ отдельного цвета. 2. Нейроны-детекторы имеют специфическую организацию синаптических входов, через которые поступают возбуждения от хроматических и ахроматических каналов. Эта специфика - во взаимной зависимости коэффициентов синаптической передачи на входе нейрона-детектора. В математическом смысле значения коэффициентов передачи информации от цветовых каналов к нейронам-детекторам удовлетворяют условию расположения точек на сфере. Отсюда и название этой трехстадийной модели — сферическая модель цветового зрения. 3. Преобразование возбуждений четырех цветовых каналов приводит к тому, что возбуждение детектора цвета на поверхности сферы определяется окончательно только через три характеристики: тон, светлоту и насыщенность. Причем если цветовой тон формируется в подсистеме хроматических каналов, светлота — в подсистеме ахроматических каналов, то насыщенность формируется целиком на третьей стадии анализа, на уровне цветовых детекторов как следствие нормировки, обеспечивающей сферическую организацию цветов. Этим же объясняется отсутствие однозначной связи между насыщенностью и каким-либо физическим параметром излучения.

Цветоприемники сетчатки. Оппонентные нейроны. Цветооппонентная организация РП ганглиозных клеток сетчатки В восприятии цвета определенную роль играют процессы, протекающие в нейронах разных уровней зрительного анализатора (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой – тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете. Определенная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные сигналы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность. Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «зеленые» колбочки ее затормаживают. Обнаружены разные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек. Значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связаны со всеми тремя типами колбочек.

Функциональная организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки млекопитающих. При анализе рецептивных полей небольшие пятна света (показаны белым) проецировались либо на центр, либо на периферию РП. Световые стимулы вызывают разный ответ у нейронов с оn– и off– центром. Когда обе части РП освещены одновременно, возбуждающий и тормозный процессы, связанные с освещением центра и периферии, суммируются. Однако преобладает ответ, вызываемый стимуляцией центра РП

Благодаря определенной организации РП отдельные ганглиозные клетки становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Восприятие цвета основано на существовании шести первичных цветов, образующих три антагонистичные, или цветооппонентных, пары: красный — зеленый, синий — желтый, белый — черный. Каждая колбочка предназначена для поглощения электромагнитных волн определенной длины, однако сами они не кодируют информацию о длине волны. Только наличие в рецептивном поле ганглиозной клетки антагонистичных фоторецепторов создает нейронный канал для передачи информации об определенном цвете. Упрощенная схема пространственной организации двух типов рецептивных полей нейронов млекопитающих с цветовым зрением (либо ганглиозных клеток сетчатки, либо нейронов ЛКТ). А. Нейрон красно–зеленой системы. Б. Нейрон желто–синей системы. У таких цветоспецифичных РП отмечается антагонизм центра и периферии. Ц–центр РП; П–периферия РП

Рецептивные поля цветоизбирательных нейронов. Детекторы цвета Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически, каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца. Различают рецептивные поля с onцентром (возбуждаются при освещении центра) и с offцентром (возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения. Благодаря таким типам рецептивных полей (РП) ганглиозных клеток (с on- и offцентрами) происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки.

A. Концентрические широкополосные клетки имеют в своем рецептивном поле колбочки для восприятия красного (К) и зеленого (3) цветов. Колбочки обоих типов расположены в рецептивном поле так, что их входные сигналы суммируются независимо друг от друга, поэтому широкополосные ганглиозные клетки не передают информацию о цвете, а реагируют лишь на световой контраст между центром и периферией рецептивного поля как on- или off-нейроны. Центр и периферия рецептивного поля имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Б. Простые противоцветные клетки двух разновидностей, отвечающие на стимуляцию зеленым цветом центра или периферии рецептивного поля (красный цвет действует как антагонист зеленому).

B. Простые противоцветные клетки двух разновидностей, различающиеся по характеру ответа на действие красного цвета в центре или на периферии рецептивного поля (зеленый цвет действует как антагонист красному). Г. Колбочки, поглощающие короткие волны (синий цвет), находятся в антагонистических отношениях со входящими в общее рецептивное поле колбочками, поглощающими средние и длинные волны светового диапазона (зеленый и красный цвет). Каждая из двух разновидностей противоцветных клеток представляет собой нейронный канал, передающий информацию о действии красного или зеленого цвета, причем передача информации тормозится действием антагонистического или оппонентного цвета. Ряд ганглиозных клеток сетчатки имеет так называемую дирекционную чувствительность. Она проявляется в том, что при движении стимула в одном направлении (оптимальном) ганглиозная клетка активируется, при другом направлении движения – реакция отсутствует.

Нарушения цветового зрения Дальтонизм, цветовая слепота — наследственная, реже приобретённая особенность зрения человека, выражающаяся в неспособности различать один или несколько цветов. Названа в честь Джона Дальтона, который впервые описал один из видов цветовой слепоты на основании собственных ощущений (в 1794 году). Люди с нормальным цветным зрением имеют в колбочках все три пигмента (красный, зелёный и синий) в необходимом количестве. Их называют трихроматами (от др. -греч. χρῶμα — цвет). Наиболее часто встречающимся видом нарушения цветового зрения является «дейтераномалия» , расстройство восприятия зеленого цвета. «Протаномалия» - расстройство восприятия красного цвета. Цветовая слепота в сине-фиолетовой области спектра называется «тританомалия» ; она встречается крайне редко. При тританомалии все цвета спектра представляются оттенками красного или зелёного.

Диагностика нарушений цветового восприятия Характер цветового восприятия определяется на специальных полихроматических таблицах Рабкина. В наборе имеется 27 цветных листов — таблиц, изображение на которых (обычно цифры) состоит из множества цветных кружков и точек, имеющих одинаковую яркость, но несколько различных по цвету. Человеку с частичной или полной цветовой слепотой, не различающему некоторые цвета на рисунке, таблица кажется однородной. Человек с нормальным цветовосприятием (нормальный трихромат) способен различить цифры или геометрические фигуры, составленные из кружков одного цвета.

Многие люди с нарушением цветовосприятия не увидят на этом изображении число 83 Люди с протанопией не увидят числа 37

Люди с дейтеранопией не увидят числа 49, причем цифру 9 могут не увидеть даже люди с нормальным зрением Люди с тританопией не увидят числа 56

таблицы Исихары. Рассматривая при дневном свете тесты, человек с нормальным зрением должен увидеть цифры 42 и 74. Те, у кого нарушено восприятие красного и зеленого цветов — не различают цифру вверху и видят цифру 21 внизу. Пример рисунка из набора «псевдоизохроматических» таблиц Исихары. Испытуемый с нормальным цветовым зрением видит число « 26» , протаноп цифру « 6» , дейтераноп–цифру « 2»

Проекции двух сетчаток на наружные коленчатые тела и зрительную кору мозга Проводниковый отдел начинается в сетчатке (первый нейрон – биполярный, второй нейрон – ганглиозные клетки). Далее - зрительные нервы, частичный перекрест в хиазме и зрительные тракты. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза.

Зрительный тракт заканчивается в подкорковых центрах зрения: латеральном коленчатом теле (главный подкорковый центр), подушке таламуса и верхних холмиках среднего мозга (третий нейрон). От них зрительные нервные волокна направляются в кору полушарий большого мозга. Ствол мозга (вид сзади). 1. зрительный бугор 2. передний бугорок 3. подушка 4. медиальное коленчатое тело 5. латеральное коленчатое тело 6. концевая полоска

Трансформация зрительного возбуждения в переднем двухолмии среднего мозга Переднее двухолмие среднего мозга - эволюционно ранняя структура для восприятии зрительной информации, поэтому, чем выше эволюционный уровень, тем меньше роль двухолмия для зрения. У отряда приматов, к которым относится человек, двухолмие получает не более 10% зрительных волокон. Двухолмие состоят нескольких слоев, оно имеет связь с разными структурами мозга. Афферентные входы переднего двухолмия: волокна из сетчатки, затылочной, лобной и височной коры, спинного мозга, задних холмов четверохолмия, НКТ, мозжечка, черной субстанции среднего мозга Эфферентные выходы переднего двухолмия: спинной мозг, ядро глазодвигательного нерва, ретикулярную формацию, НКТ, ретикулярные ядра таламуса Переднее двухолмие среднего мозга - это зрительный низший нервный центр, который занимается трансформацией сенсорного зрительного возбуждения, его распределением и запускает ответные рефлекторные реакции глаз.

Нейроны этого центра трансформируют тоническое зрительное возбуждение в фазическое. Нейроны слабо реагируют на рассеянный свет и неподвижные объекты, но дают сильную реакцию на сильное движение. 75% нейронов этого центра реагируют только на определенные направленные движения. Таким образом, они осуществляют детекцию, то есть выделение раздражителей с определёнными характеристиками. Их рецептивные поля крупнее, чем у ганглиозных клеток, имеют onцентр и тормозную off-периферию. Повреждения переднего двухолмия нарушают зрительную ориентацию, такое животное не может следовать за движущимся раздражителем.

Аксоны третьего нейрона латерального коленчатого тела (в основном) и таламуса образуют зрительную лучистость, которая проходит через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и заканчивается в коре шпорной борозды. Волокна от ядер верхних холмиков соединяются с парасимпатическим ядром III пары черепных нервов. От этого ядра импульс передается через ресничный узел к сфинктеру зрачка и вызывает его сужение. Другая часть волокон от верхних холмиков направляется в спинной мозг к клеткам передних рогов, обеспечивая автоматические рефлекторные движения в ответ на зрительные раздражения. Схема зрительных путей. 1 — глазодвигательный нерв; 2 — ресничный узел; 3 — постганглионарные парасимпатические волокна; идущие от ресничного узла к ресничной мышце и мышце, суживающей зрачок; 4 — зрительный нерв; 5 — ганглиозные клетки; 6 — биполярные клетки; 7 — палочки и колбочки сетчатки глаза; 8 — зрительный перекрест; 9 — подушка таламуса; 10 — латеральное коленчатое тело; //— верхние холмики среднего мозга; 12 — добавочное ядро глазодвигательного нерва; 13 — ядро глазодвигательного нерва; 14 — корковый центр зрительного анализатора; /5 — зрительная лучистость; 16 — зрительный тракт.

Основная часть волокон зрительного тракта вступает в наружное коленчатое тело, состоящее из шести слоев, каждый из которых получает импульсы от сетчатки своей или противоположной стороны. Два внутренних слоя крупных нейронов образуют крупноклеточные пластины, остальные четыре слоя - мелкоклеточные пластины, между ними располагаются интраламинарные области. Крупноклеточные и мелкоклеточные пластины различаются морфологически и электрофизиологически. Ствол мозга (вид сзади). 1. зрительный бугор 2. передний бугорок 3. подушка 4. медиальное коленчатое тело 5. латеральное коленчатое тело 6. концевая полоска Крупноклеточные нейроны реагируют на пространственное различие, движение, не выполняя функции цветоразличения; их свойства сходны со свойствами ганглиозных клеток Y-сетчатки.

Мелкоклеточные нейроны отвечают за цветоощущение и высокое пространственное разрешение изображения, т. е. их свойства близки к свойствам ганглиозных клеток X-сетчатки. Таким образом, существуют топографические особенности представленности проекций от ганглиозных клеток разных типов в ретиногеникулярном пути и наружном коленчатом теле. Ганглиозные клетки Х и мелкоклеточные нейроны, отвечающие за восприятие цвета и формы (pаttern - P), формируют так называемый Р-канал зрительного анализатора. Ганглиозные клетки Y и крупноклеточные нейроны, отвечающие за восприятие движения (movement - M), формируют M-канал зрительного анализатора. Ствол мозга (вид сзади). 1. зрительный бугор 2. передний бугорок 3. подушка 4. медиальное коленчатое тело 5. латеральное коленчатое тело 6. концевая полоска На уровне наружных коленчатых тел происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием ретикулярной формации здесь происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами, что обеспечивает процессы избирательного зрительного внимания путем выделения наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала.

Центральный, или корковый, отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (поля 17, 18, 19). Поле 17 осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. РП нейронов зрительной коры небольших размеров имеют вытянутые, почти прямоугольные, а не округлые формы. Наряду с этим имеются сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта особенность позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти фрагменты. Схема «горизонтальных цитоархитектонических слоев» (I– VI), глазодоминантных и ориентационных колонок зрительной коры (поле 17=VI) макака–резуса (по [56, 57], схематизировано). В пределах глазодоминантных колонок ориентационные колонки последовательно повторяются (изображена только одна такая последовательность). Между колонками нейронов с рецептивными полями, соответствующими предпочтительной ориентации контура, находятся более крупные области (также в форме колонок) с нейронами, рецептивные поля которых лишены такого предпочтения. Эти нейроны реагируют на диффузные световые стимулы. Одна из их функций–передача цветоспецифичной информации. Их рецептивные поля организованы концентрически

Импульсация одиночных нейронов зрительной коры. А. Нейрон с простым рецептивным полем, у которого on– и off–зоны расположены параллельно. Б. Нейрон со сложным рецептивным полем. Его максимальное возбуждение вызывается смещением в РП наклонной полосы света ограниченных размеров. В. Нейрон со сверхсложным рецептивным полем. Его максимальное возбуждение вызывается пересечением под прямым углом двух границ между темным и светлым. На всех рисунках стимул показан белым. стрелки показывают направление его движения (по данным Hubel, Wiesel, схематизировано)

В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую по глубине через все слои вертикально, при этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры параллельно. В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток – простые и сложные. Схема «горизонтальных цитоархитектонических слоев» (I–VI), глазодоминантных и ориентационных колонок зрительной коры (поле 17=VI) макака–резуса (по [56, 57], схематизировано). В пределах глазодоминантных колонок ориентационные колонки последовательно повторяются (изображена только одна такая последовательность). Между колонками нейронов с рецептивными полями, соответствующими предпочтительной ориентации контура, находятся более крупные области (также в форме колонок) с нейронами, рецептивные поля которых лишены такого предпочтения. Эти нейроны реагируют на диффузные световые стимулы. Одна из их функций–передача цветоспецифичной информации. Их рецептивные поля организованы концентрически

Простые клетки создают РП, которое состоит из возбудительной и тормозной зон. Сложные клетки являются детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения. В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. Сложные клетки расположены в более поверхностных слоях поля 17, в полях 18 и 19 простые клетки являются исключением, там расположены сложные и сверхсложные клетки. В зрительной коре часть нейронов образует цветооппонентные рецептивные поля ( одни нейроны реагируют on-ответом на красное освещение и off-ответом на зеленое, реакция других – обратная). Т. о. , на основании полученных данных полагают, что процессы в колбочках более соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров подходит теория контрастных цветов Геринга. В анализе зрительной информации принимают также участие и более отдаленные зоны ЦНС: заднетеменная кора, лобная кора, подкорковые структуры гипоталамуса (в его центр, управляющий биологическими ритмами), верхние отделы ствола головного мозга. В корковом зрительном поле, так же как и в зрительной лучистости, зрительном нерве и зрительном тракте, волокна расположены в ретинотопическом порядке: от верхних полей сетчатки идут в верхних отделах, а от нижних полей сетчатки - в нижних отделах.

Больной с поражением вторичных полей зрительной коры не становится слепым. Дефект зрения заключается в невозможности объединить детали в целостный зрительный образ. Распад зрительного восприятия, при котором сохраняется острота зрения, но нарушается высшая организация зрительных процессов, обозначают как зрительная (оптическая) агнозия. Больные принимают изображение чемодана за диван, а телефон с вращающимся диском – за циферблат часов. Они не узнают контурные и силуэтные, а также зашумленные изображения.