Лекция № 6. Возбуждение в ЦНС. Свойства нервных центров 1. Закономерности и особенности возбуждения в ЦНС. 2. Свойства нервных центров. 3. Утомляемость ЦНС. Синаптоактивные вещества.
• Возбудимость – способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения реакцией возбуждения. • Возбуждение – активный физиологический процесс, которым некоторые живые клетки (нервные, мышечные, железистые) отвечают на внешнее воздействие. • Возбудимые ткани – ткани, способные в ответ на действие раздражителя переходить из состояния физиологического покоя в состояние возбуждения.
Закономерности функционирования синапсов • Односторонний характер проведения возбуждения. • Наличие химических передатчиков – медиаторов. • Свойства синапсов определяются природой медиатора и постсинаптических рецепторов. • Наличие хемочувствительных рецепторуправляемых каналов в постсинаптической мембране. • Квантовый характер высвобождения медиатора.
Закономерности функционирования синапсов • Количество квантов медиатора пропорционально частоте приходящих к синапсу нервных импульсов. • Эффективность синаптической передачи возрастает при частом использовании синапсов (эффект тренировки из-за ускорения синтеза медиатора, увеличения концентрации ионизированного кальция в пресинаптической терминали) и падает при бездействии (т. н. функциональная пластичность синапсов.
Закономерности функционирования синапсов • Длительная чрезмерная частота импульсов ослабляет или прекращает синаптическую передачу (эффект истощения). • Синаптическая передача не подчиняется закону «все или ничего» . • Скорость проведения информации в синапсе значительно меньше, чем скорость распространения возбуждения в нервном волокне (синаптическая задержка).
Закономерности функционирования синапсов • В синапсе происходит трансформация ритма возбуждения – частота импульсов в нерве меньше или больше частоты возбуждения постсинаптической мембраны нейрона. • Лабильность синапса существенно меньше, чем нерва. • Из всех звеньев рефлекторной дуги синапсы наиболее утомляемы и чувствительны к ядам и недостатку кислорода.
Свойства нервных центров • Нервный центр – совокупность функционально связанных нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах ЦНС и обеспечивающих осуществление регуляции определенных функций организма. • Свойства нервных центров определяются: • свойствами образующих их нейронов; • особенностями структурно-функциональных связей нейронов; • свойствами центральных синапсов.
Нейронные цепи в ЦНС
Нервные сети • Иерархические сети - обеспечивают постепенное включение нейронных структур более высокого уровня. • Если в результате афферентная информация поступает к возрастающему числу нейронов, этот принцип называется дивергенция. • Если от многих нейронов возбуждение сходится к меньшему числу нейронов, этот принцип называется конвергенция.
Нервные сети • Локальные сети – содержат нейроны с короткими аксонами, осуществляющие взаимосвязи в пределах одного уровня. Обеспечивают задержку информации в пределах этого уровня. • Пример: кольцевые нейронные цепочки Лоренто де Но, возбуждение в которых циркулирует по замкнутому кругу. Возврат возбуждения к «первому» нейрону кольцевой цепи получил название реверберации возбуждения. • Локальные сети обеспечивают надежность нервной регуляции за счет дублирования элементов, так как многие нейроны локальных сетей имеют одинаковые синаптические связи и функционируют попеременно, то есть являются взаимозаменяемыми.
Нервные сети • Дивергентные сети с одним входом – представляют собой нейронные ансамбли, в которых один нейрон образует выходные связи с большим количеством других клеток разных иерархических уровней и разных нервных центров. • Эти сети не являются специфическими для реализации определенных рефлексов, а обеспечивают интеграцию разных рефлекторных актов и общее состояние активности нейронов разных отделов мозга.
Иррадиация возбуждения Конвергенция и дивергенция возбуждения Условия, влияющие на иррадиацию возбуждения. 1. Сила раздражителя. 2. Возбудимость ЦНС. 3. Функции тормозных нейронов.
Иррадиация возбуждения (торможения) - распространение возбуждения (торможения) по нервной системе. • Иррадиация проявляется при слабой интенсивности возбуждения (торможения). • При достаточной силе нервных процессов они концентрируются. • При чрезмерной силе нервных процессов они вновь начинают иррадиировать. • Дальность распространения нервных процессов от исходного пункта зависит от их силы: чем интенсивнее нервный процесс в исходном пункте, тем дальше он распространяется и тем сильнее его воздействие на соседние участки мозга.
Число синапсов на нейроне сильно варьирует: от нескольких в ядрах среднего мозга до 10 000 на мотонейронах спинного мозга В сенсорной коре до 98% синапсов локализованы на дендритах и только 2% на теле нейрона.
Быстрая и медленная химическая синаптическая передача • БЫСТРАЯ СИНАПТИЧЕСКАЯ ТРАНСМИССИЯ • Нейротрансмиттер выделяется и связывается с хемочувствительным ионным каналом. • Ответ регистрируется через несколько миллисекунд • МЕДЛЕННАЯ СИНАПТИЧЕСКАЯ ТРАНСМИССИЯ • Нейротрансмиттер связывается с рецептором и активирует высвобождение вторичного мессенджера в постсинптической клетке. • Ответ регистрируется через несколько секунд или минут
Типы хемочувствительных ионных каналов на постсинаптической мембране • A. Контакт нейротрансмиттера с рецептором приводит к открытию хемочувствительного ионного канала B. Изучены 4 типа хемочувствительных ионных каналов: a. Na+ каналы b. Ca+ каналы • c. K+ каналы d. Cl- каналы
Временная суммация? Стимулы и ВПСП слишком далеко друг от друга по времени. Суммации нет Время
Временная суммация! Стимулы и ВПСП близко по времени, следующий ВПСП на одном синапсе суммируется с предыдущим, деполяризация нарастает и достигает КУД: генерируется ПД КУД Время
Пространственная суммация Близкие во времени ВПСП от двух синапсов суммируются, деполяризация нарастает и генерируется ПД THRESHOLD TIME
Электрофизиологическая картина суммации • Каждый последующий ВПСП начинается раньше, чем завершится предыдущий, в итоге ВПСП суммируются
Постсинаптические потенциалы ТПСП Мебранный потенциал Время ВПСП
Возбуждающий постсинаптический потенциал • Волна деполяризации, которая приближает МП к КУД, облегчая возможность генерации ПД
Свойства нервных центров • Пространственная и временная суммация – основана свойстве каждого нейрона в центре к суммации как возбуждения, так и торможения. • Пространственная суммация – слабые раздражения нескольких участков рецептивного поля, в отдельности не способные реализовать рефлекс, вызывают в нейронах центра несколько ВПСП, которые суммируются, приводя к формированию на мембране нейрона ПД, распространяющихся по эфферентным волокнам, вызывая рефлекторную реакцию. • Временная суммация – при увеличении частоты слабых афферентных сигналов амплитуда ВПСП нарастает до критического уровня из-за повышения эффективности синаптического проведения, что вызывает возбуждение нейронов и рефлекторный ответ.
Свойства нервных центров • Центральная задержка рефлекса – характеризуется временем распространения информации в структурах нервного центра, г. о. в синапсах, где скорость проведения сигнала существенно меньше, чем в нервных волокнах. • Центральная задержка зависит от количества синапсов между нейронами центра и представляет собой сумму синаптических задержек.
Свойства нервных центров • Посттетаническая потенциация – увеличение амплитуды ВПСП после серии частых (тетанизирующих) ритмических возбуждений, что связано с временной суммацией частых ВПСП и активацией синаптического проведения из-за увеличения числа квантов медиатора. • Длительность состояния потенциации синапсов может достигать нескольких часов, что играет роль в процессах обучения и памяти.
Свойства нервных центров • Последействие и пролонгирование возбуждения – связаны с длительными следовыми потенциалами в нейронах, улучшением синаптического проведения, наличием кольцевых нейронных цепей и реверберацией возбуждения. Эти процессы играют роль в процессах обучения и памяти. • Трансформация ритма возбуждения – увеличение или уменьшение частоты нервных импульсов в эфферентных проводниках (на выходе) по сравнению с частотой афферентной импульсации (на входе центра), что связано с механизмом синаптической передачи (трансформация ритма как свойство синапса) и интегративной деятельностью нейронов.
Свойства нервных центров • Спонтанная (фоновая) электрическая активность – периодическое генерирование импульсов (потенциалов действия) нервными клетками центра в состоянии покоя, т. е. без специфического раздражения рецептивного поля рефлекса. • Обусловлена тем, что организму не свойственно абсолютное отсутствие раздражителей или информационный покой, при этом за счет дивергенции и конвергенции возбуждений в нервных сетях нейроны центра всегда получают возбуждающие импульсы от клеток других нервных центров. • В происхождении спонтанной активности нейронов играют роль метаболические сдвиги внутриклеточной среды и микроокружения клеток, суммация миниатюрных потенциалов постсинаптической мембраны, формирующиеся изза утечки единичных квантов медиатора.
Свойства нервных центров • Тонус нервного центра – состояние некоторого уровня активности нейронов, обеспечивающей их готовность к рефлекторной деятельности и проявляющейся в постоянной эфферентной импульсации низкой частоты к органам-эффекторам. • Обусловлен небольшим уровнем афферентных сигналов от различных рецептивных полей, действием на нейроны метаболитов и других гуморальных раздражителей из клеточной микросреды. • Проявления: спонтанная электрическая активность нейронов, некоторая активность эффекторов (тонус скелетной мускулатуры, гладких мышц сосудов и т. п. )
Свойства нервных центров • Пластичность нервных центров – способность перестраивать функциональные свойства для более эффективной регуляции функций, осуществления новых, ранее несвойственных этому центру рефлексов или восстановления функций после повреждения части нейронов центра. • Пластичность обеспечивает изменение эффективности и направленности связей между нервными клетками, является рабочим механизмом обучения. • В основе пластичности лежат функциональные особенности синапсов и мембран нейронов ( «тренировка» синапсов, посттетаническая потенциация, периодичность функционирования синапсов и нейронов, пространственная и временная суммация постсинаптических потенциалов), наличие дублирующих систем нейронов и нервных волокон.
Свойства нервных центров • Утомление нервных центров – снижение эффективности их деятельности в виде повышения порогов возбуждения, связанное с утомлением синапсов и метаболическими сдвигами типа энергетического истощения в нервных клетках. • Утомление формируется при чрезмерной продолжительности действия раздражителей или их интенсивности, напряженном умственном труде или физической работе.
Принципы организации ЦНС Принцип общего конечного пути «Воронка» Ч. Шеррингтон. Соотношение чувствительных и двигательных нейронов: 10: 1.
Принцип иерархии (соподчинения) Спинальный шок: Обратимое выключение спинальных рефлексов вследствие прекращения супраспинальных влияний. После прекращения спинального шока спинальные рефлексы восстанавливаются, проводниковая функция спинного мозга – нет.
Принцип цефализации и кортиколизации функций Чем выше уровень организации ЦНС, тем больше рефлекторных центров подчиняется коре больших полушарий. При этом спинальные двигательные программы не могут функционировать самостоятельно, но с помощью коры БП вовлекаются в разнообразные формы двигательной активности.
Принцип обратной связи – основа саморегуляции функций Функциональная система поддержания постоянства температуры «ядра» .
Принцип надежности системы 1. Избыточность элементов, резервирование. 2. Взаимозаменяемость, дублирование функций. 3. Пластичность, обучаемость. 4. Повышение гуморальной чувствительности при денервации органа.
Принцип вероятности При действии адекватного стимула рефлекторная реакция 1) может состояться или не состояться, 2) может быть различной по силе и времени возникновения.
Принцип доминанты (А. А. Ухтомский) Свойства доминантного центра • Повышенная возбудимость. • Повышенная способность к суммации возбуждений. 3. Устойчивое длительное возбуждение. 4. Торможение других центров. Функция доминантного центра - осуществление данной поведенческой реакции для удовлетворения соответствующей потребности. Суммация возбуждений: 1. От рефлексогенных зон. 2. От экстерорецепторов (обстановочная импульсация). 3. Пусковая импульсация.
Свойства доминантного очага • Обладает повышенной возбудимостью. • Обладает стойкостью, инертностью возбуждения. • Обладает сопряженно тормозящим действием на другие центры. • Может иметь повышенную возбудимость под действием предварительных гуморальных влияний или слабых адекватных для него стимулов. • Становится способным к суммации возбуждений независимо от их модальности, т. е. При развитии доминанты посторонние для доминантного центра импульсы идут на подкрепление текущей установки.
Синаптоактивные вещества • Межклеточные взаимодействия в нервной системе осуществляется через синапсы - пространства между окончанием аксона и возбудимой мембраной иннервируемой клетки (нейрона, мышечной, железистой клетки). • Сигнал в синапсе передается с помощью специального химического вещества, выделяемого нервным окончанием и называемого нейромедиатор (нейротрансмиттер). • Выделившийся нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается со специфическим рецептором на постсинаптической мембране, изменяя его свойства.
Синаптоактивные вещества • Изменение свойств рецептора запускает каскад процессов в иннервируемой клетке, сопровождающихся модификацией её функционального состояния (активацией или угнетением). • Например, в нервно-мышечном синапсе нервное окончание выделяет ацетилхолин, который, взаимодействуя с холинорецептором, вызывает возбуждение миоцита и его сокращение. • Хорошо доказана нейромедиаторная роль таких веществ, как дофамин, норадреналин, с еротонин, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глутамат. • Огромное количество химических веществ реализуют свое биологическое действие, вмешиваясь (активируя или угнетая) в процесс проведения нервного импульса в синапсах. Иногда такие вещества называют синаптическими ядами.
Примеры токсикантов, избирательно действующих на отдельные структурные элементы нервной системы • Тела нервных клеток и дендриты • - соединения ртути • - марганец • - алюминий • - глутамат • - цианиды • - таллий • • • Аксоны - тетродотоксин - сакситоксин - вератрин - н-гексан - сероуглерод - колхицин - акриламид - перитроиды - триортокрезилфосфат (ТОКФ)
Примеры токсикантов, избирательно действующих на отдельные структурные элементы нервной системы • • • • Синапсы - никотин - фосфорорганические соединения - карбаматы - хинуклединилбензилаты - бициклофосфаты - норборнан - пикртоксинин - диэтиламид лизергиновой кислоты - канабинол - фенамин - ботулотоксин - тетанотоксин • • Миелиновая оболочка - гексахлорфенол - триэтилолово - теллур
Классификация "избирательных" нейротоксикантов в соответствии с механизмами их действия 1. Токсиканты, разрушающие • • определенные нервные клетки ЦНС - 6 -гидроксидофамин: дофаминергические нейроны - 5, 6 -дигидрокситриптамин: серотонинергические нейроны - капсаицин: нейроны, синтезирующие субстанцию Р - 3 -ацетилпиридин: нейроны олив мозга • 2. Токсиканты, действующие на специфические рецепторы: • А. Антагонисты: • - курарин, -бунгаротоксин, эрабутоксин: Нхолинорецепторы • - атропин, скополамин, хинуклединилбензилат: Мхолинорецепторы • - ДЛК, псилоцибин: серотонинергические рецепторы • - бициклофосфаты, норборнан, пикротоксин, бикукуллин: ГАМК-рецепторы • - стрихнин: глициновые рецепторы
Классификация "избирательных" нейротоксикантов в соответствии с механизмами их действия • 2. Токсиканты, действующие на специфические рецепторы: • Б. Агонисты: • - никотин, анабазин: Нхолинорецепторы • - ФОС, карбаматы: М- и Нхолинорецепторы • - каиновая кислота и её аналоги: рецепторы глютамата • 3. Токсиканты, действующие на пресинаптические структуры: • - ботулотоксин, кротоксин: Нхолинергические синапсы • - резерпин: катехоламинергические синапсы • 4. Токсиканты, действующие на натриевые каналы: • А. Блокаторы проницаемости: • - тетродотоксин • - сакситоксин • Б. Активаторы проницаемости: • - аконитин • - вератридин • - батрахотоксин • - токсины скорпионов
Классификация "избирательных" нейротоксикантов в соответствии с механизмами их действия • 5. Токсины, действующие на калиевые каналы: • А. Блокаторы проницаемости: • - аминопиридин • - новокаин и его аналоги • Б. Активаторы проницаемости: • - тетраэтиламмоний • - пентилентетразол • 6. Токсиканты, нарушающие биоэнергетику мозга: • - цианиды, сульфиды • - фторуксусная кислота • - динитрофенол • 7. Токсиканты, угнетающие аксональный транспорт: • - колхицин • - цитохалазин • 8. Токсиканты, блокирующие митозы • - метилазоксиметанолгликозид (циказин)
• Как видно, в основе токсичности большинства известных нейротоксикантов лежит способность действовать на возбудимые мембраны и механизмы передачи нервного импульса в синапсах.
• В зависимости от условий действия, строения токсиканта, его нейротоксического потенциала развивающиеся процессы протекают остро или хронически. • Острые нейротоксические процессы обычно обусловлены нарушениями физиологических или биохимических механизмов в нервной системе и не связаны с дегенеративными изменениями нейроцеллюлярных элементов. • Подобные эффекты обычно формируются после однократного воздействия токсиканта в относительно высокой дозе и носят обратимый характер. • Как правило, таким образом развивается интоксикация веществами, нарушающими передачу нервного импульса в синапсах (многочисленные синаптические яды), проведение возбуждения по возбудимым мембранам (вератрин, тетродотоксин, сакситоксин, этанол, хлороформ и др. ), и некоторыми веществами, нарушающими энергетический обмен в мозге (синильная кислота, динитрофенол и др).
• Острые нейротоксические процессы в ЦНС проявляются либо гиперактивацией нервных структур (возбуждение, судорожный синдром), либо их угнетением (заторможенность, оглушенность, утрата сознания), либо дезорганизацией высшей нервной деятельности с развитием транзиторного психодислептического состояния (неадекватные эмоции, иллюзии, галлюцинации, бред и т. д. ). При острой интоксикации любым центральным нейротоксикантом, в зависимости от действующей дозы, можно наблюдать отдельные признаки каждого из упомянутых эффектов. Однако значительное преобладание в токсическом действии возбуждающего, тормозного или психодислептического элементов, позволяет условно относить вещества, соответственно, к судорожным, седативно-гипнотическим и психодислептическим агентам. • Проявления острого нейротоксического действия на периферии - это, как правило, следствие нарушений проведения нервных импульсов по двигательным, вегетативным волокнам и блокада или извращение поступающей сенсорной информации (онемения конечностей, парестезии, боль).
Возможные общие механизмы генерации судорожного синдрома • Активация процессов возбуждения • - прямая активация возбудимых мембран нервных клеток; • - активация постсинаптических рецепторов возбуждающих нейромедиаторов; • - увеличение количества возбуждающего нейромедиатора, высвобождающегося в синаптическую щель при прохождении нервного импульса; • - пролонгация действия возбуждающего нейромедиатора в следствие угнетения механизмов разрушения или реаптейка; • - повышение чувствительности постсинаптических рецепторов к возбуждающему нейромедиатору; • - снижение потенциала покоя постсинаптических мембран клеток;
Возможные общие механизмы генерации судорожного синдрома • Угнетение процессов торможения • - блокада постсинаптических рецепторов тормозных нейромедиаторов; • - уменьшение количества тормозного нейромедиатора, высвобождающегося в синаптическую щель при прохождении нервного импульса; • - блок высвобождения тормозного нейромедиатора; • - понижение чувствительности постсинаптических рецепторов к тормозному нейромедиатору; • - сокращение продолжительности действия тормозного нейромедиатора в результате активации механизмов разрушения и реаптейка (обратного захвата).
Формы координации рефлексов Координация – оптимальное взаимоотношение центров, направленное на достижение полезного результата. 1. Относительная независимость рефлексов. 2. Синергизм. 3. Антагонизм. 4. Доминанта.
Относительная независимость рефлексов
Синергизм Эмоциональное поведение
Антагонизм Соматические рефлексы. Вегетативные рефлексы: Динамический переход: антагонизм ↔ синергизм. Жестко закреплённый антагонизм. 1. Рефлекс глотания и дыхания.
Скачать презентацию Лекция 6 Возбуждение в ЦНС Свойства нервных
Лекция 6. Возбуждение в ЦНС..ppt