Лекция 6. Тема: СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ. Возбуждение и торможение - основные нервные процессы. Иррадиация, концентрация и индукция возбуждения и торможения. Торможение условных рефлексов: условное и безусловное. Безусловное торможение: внешнее и запредельное. Условное торможение: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз.
Возбуждение и торможение - основные нервные процессы. Фундаментальный механизм всей условнорефлекторной деятельности составляет единство 2 противоположных нервных процессов – возбуждения и торможения, их взаимодействие. Классические результаты по изучению этих процессов были получены при исследовании кожного анализатора собаки. Кожный анализатор образует в коре больших полушарий упорядоченную проекцию поверхности тела Схема опыта М К Петровой (по Л Г Воронину, 1965) + 1 — положительный раздражитель (касалка), 2—— 5 — отрицательные раздражители (касалки) Предполагается, что процесс возбуждения какой-либо группы нейронов коры, так же как их торможение, всегда стремится к распространению Распространение возбудительного процесса из очага возникновения на окружающие нервные клетки называется иррадиацией.
Опыт, показывающий иррадиацию возбудительного процесса: у собаки вдоль задней ноги от плюсны до таза на одинаковом расстоянии друг от друга приклеивают 5 касалок. На действие самой нижней касалки № 1 вырабатывают слюноотделительный рефлекс на вливание раствора кислоты в рот. Если после выработки оборонительного слюноотделительного условного рефлекса испытать раздражение кожи через другие касалки оказывается, что они тоже вызывают слюноотделение. Схема опыта М К Петровой (по Л Г Воронину, 1965) + 1 — положительный раздражитель (касалка), 2—— 5 — отрицательные раздражители (касалки)
Иррадиация, концентрация и индукция возбуждения и торможения Импульсы возбуждения, возникшие при раздражении того или иного рецептора, поступая в ЦНС, распространяются на соседние её участки. Это распространение возбуждения в ЦНС называют иррадиацией. Иррадиация тем шире, чем сильнее и длительнее нанесённое раздражение. Схема иррадиации возбуждения Схема иррадиации торможения Примером иррадиации возбуждения может служить явление генерализации условных рефлексов в начале их образования, когда условный раздражитель вызывает не только нужное действие, но и другие побочные реакции. В качестве примера иррадиации торможения может служить процесс перехода ко сну Иррадиация возможна благодаря многочисленным отросткам в нейронах, связывающих различные участки нервная система.
Концентрация — это явление, противоположное иррадиации, когда распространившееся возбуждение или торможение стягивается к группе определенных клеток одного нервного центра, т. е. к исходному пункту, откуда оно началось, усиливая его положительную или отрицательную функцию. Примером концентрации возбуждения может быть процесс специализации условного рефлекса, когда возбуждение сосредоточивается в одном нервном центре, обеспечивая точность ответного действия на условный раздражитель Схема концентрации торможения Дальнейший процесс совершенствования условных рефлексов, их взаимосвязь и согласованность обеспечиваются взаимодействием процессов возбуждения и торможения. Это явление И. П. Павлов назвал индукцией нервных процессов
Индукция — свойство нервных центров вызывать вокруг одного из процессов противоположный процесс. При концентрации в определенном нервном центре процесса возбуждения, в окружающих его нервных центрах возникает противоположный процесс — торможение. Это явление называется отрицательной индукцией. Например, внезапное появление животного во время работы собаки по следу вызывает в коре головного мозга собаки сильный очаг возбуждения и торможение всех остальных нервных центров, в том числе и центров, связанных с работой собаки по запаховому следу. Возникновение возбуждения в нервных центрах коры головного мозга вокруг очага торможения называется положительной индукцией. Например, сдерживание собаки при развитии злобы усиливает ее возбуждение и двигательную активность.
Явления положительной и отрицательной индукции по характеру замены одного процесса другим могут быть одновременными и последовательными. Одновременная замена нервных процессов называется пространственной индукцией; смена процессов возбуждения и торможения в одном и том же нервном, центре — последовательной индукцией. Схема положительной индукции Схема отрицательной индукции Индукция по своему проявлению противоположна иррадиации. Она ограничивает иррадиацию и способствует концентрации нервных процессов. В конечном итоге движение и взаимодействие нервных процессов заканчивается их балансом и формированием конкретных целесообразных ответных действий на раздражители из окружающей и внутренней среды.
Торможение условных рефлексов В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена репертуара приобретенных реакций. Одни УР закрепляются, другие устраняются. Успех индивидуальной адаптации организма к разнообразным условиям его жизни, вся динамика УР- деятельности зависят от сложных взаимоотношений между возбудительными и тормозными процессами в головном мозге. В лаборатории И. П. Павлова было установлено и описано два типа торможения условных рефлексов — безусловное и условное.
Безусловное торможение рефлексов подразделяется на внешнее и запредельное торможение. Внешнее торможение – проявляется в ослаблении или прекращении протекающего в данный момент УР при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно-исследовательской реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условнорефлекторную деятельность.
По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условно-рефлекторную деятельность выделяют два варианта торможения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз. Гаснущий тормоз – это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, поскольку не имеет существенного значения для организма. Обычно на человека действуют различные сигналы, на которые сначала он обращает внимание, а затем перестает их замечать. Пример: если во время условнорефлекторного слюноотделения постучать по столу, то слюноотделение остановится. Но при повторении постукивания – реакция на него проходит.
Постоянный тормоз – это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия. Сюда относят раздражения от переполненных внутренних органов (от мочевого пузыря, кишечника и др. ), болевые раздражители. Эти раздражители имеют существенное значение для человека и требуют от него принятия решительных мер к их устранению, поэтому условно-рефлекторная деятельность затормаживается.
Механизм внешнего торможения. Согласно теории И. П. Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условно-рефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловно-рефлекторным.
Поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочноисследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса, это торможение назвали внешним. Более сильный или более важный в биологическом или социальном отношении раздражитель подавляет (ослабляет или устраняет) другую реакцию. Значение: внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность в соответствии с ситуацией.
Запредельное торможение возникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии чрезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие – «закон силы» : чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция. Однако закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть. Эти факты позволили И. П. Павлову выдвинуть положение о том, что корковые клетки имеют предел работоспособности. Поскольку появление указанного торможения не требует специальной выработки, оно, как и внешние торможения, является безусловнорефлекторным и выполняет охранительную роль.
Условное (приобретенное, внутреннее) торможение условных рефлексов – это активный нервный процесс, который требует своей выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют условно-рефлекторным торможением: оно является приобретенным, индивидуальным. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз.
Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает, через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Если во время проявления условного угасательного рефлекса подействовать посторонним сигналом, возникает ориентировочно-исследовательский рефлекс, который ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление растормаживания). Это показывает, что выработка угасательного торможения связана с активным угасанием условного рефлекса. Угасший условный рефлекс быстро восстанавливается при его подкреплении.
Запаздывательное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1 – 3 мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Более длительное отставление подкрепления в опытах на собаках не удается. Выработка запаздывательного условного рефлекса наиболее трудна. Этому торможению также присуще явление растормаживания.
Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и его неподкреплении. Например, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и их чередовать в течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц будет возникать условный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделения не будет. Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения. Удается выработать у животных различение частот метронома – 100 и 104 уд. /мин, тонов 1000 и 995 Гц, геометрических фигур, а также различение области раздражения различных участков кожи и т. д.
Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Так, если выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет, затем к условному сигналу «свет» подключить дополнительный раздражитель, например «звонок» , и не подкреплять эту комбинацию, то на нее постепенно условный рефлекс угасает. Сигнал «свет» необходимо продолжать подкреплять пищей (или вливанием в рот слабого раствора кислоты). После этого присоединение сигнала «звонок» к любому условному рефлексу ослабляет его, т. е. «звонок» стал условным тормозом для любого условного рефлекса. Этот вид торможения также растормаживается, если подключить другой раздражитель. свет пища звонок + свет УР пища
Механизм внутреннего торможения. Внутреннее условное торможение возникает и локализуется в корковых элементах временной связи, т. е. там, где эта связь образуется. Существует много гипотез, объясняющих физиологические механизмы развития и упрочнения условного торможения. Однако при всем этом механизм торможения связан с процессами изменения ионного транспорта, которые приводят к увеличению разницы между мембранным потенциалом и критическим уровнем деполяризации. На клеточном уровне это, по-видимому, осуществляется с помощью механизмов памяти. Полагают, что торможение УР можно объяснить тем, что при неподкреплении условного раздражителя исключаются доминантные взаимоотношения двух очагов возбуждения, остается только возбуждение от условного сигнала. Поэтому проторенный ранее путь между доминантными очагами возбуждения постепенно устраняется, так как исчезает синаптическое облегчение, сформированное ранее.
Значение всех видов условного (внутреннего) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности – тонком приспособлении организма к окружающей среде.
Скачать презентацию Лекция 6 Тема СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ Возбуждение и
Лекция6-свойства нервных процессов-2015.ppt