Лекция 6. Строение цитоплазмы. Мембранные органоиды. Цитоплазма

Лекция 6. Строение цитоплазмы. Мембранные органоиды.

Цитоплазма Гиалоплазма (матрикс цитоплазмы) - это гомогенная, под микроскопом бесструктурная масса, может переходить из состояния золь в гель. Компартменты - это структуры, находящиеся в гиалоплазме, имеющие определенное строение (форму и размеры), т. е. видимые под микроскопом органоиды и включения.

Органоиды (органеллы) – специализированные микроструктуры, которые постоянно присутствуют в клетке и выполняют ряд жизненно важных функций, обеспечивая внутриклеточный обмен веществ и энергии (метаболизм)

Классификация органоидов По функциям: Органоиды общего назначения - имеются в большем или меньшем количестве во всех клетках, обеспечивают функции необходимые всем клеткам; Органоиды специального назначения имеются только в клетках высокоспециализированных тканей и обеспечивают выполнение строго специфических функций этих тканей.

Классификация органоидов По строению: Мембранные – эндоплазматический ретикулум (ЭР), пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), лизосомы, пероксисомы, митохондрии, пластиды, вакуоли. Немембранные - рибосомы, центриоли, цитоскелет.

Мембранные органоиды

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Эндоплазматический ретикулум (ЭР) (лат. reticulum — сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии при изучении фибробластов цыплят. В электронном микроскопе ученые заметили, что зона эндоплазмы заполнена большим числом мелких вакуолей и каналов, соединяющихся друг с другом и образующих что-то наподобие рыхлой сети (ретикулум). Было видно, что стопки этих вакуолей и канальцев ограничены тонкими мембранами.

Эндоплазматический ретикулум: - гладкий (агранулярный); -шероховатый (гранулярный)

Гладкий (агранулярный) ЭР – эта часть ретикулярной системы не содержит рибосом. Образует мелкие вакуоли, трубки, канальцы (d около 50 -100 нм), которые могут ветвиться, сливаться.

Функции а. ЭР: 1) Участвует в метаболизме липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов; 2) Играет важную роль в разрушении вредных для организма веществ (особенно в клетках печени); 3) Участвует в синтезе стероидов (в корковом веществе надпочечников, в сальных железах, в семенниках); 4) Является депо Са 2+ (например, в поперечно-полосатых мышцах).

Шероховатый (гранулярный) ЭР со стороны гиалоплазмы покрыт рибосомами, придающими ей под микроскопом "шероховатый" или гранулярный вид.

Шероховатый (гранулярный) ЭР Рибосомы собраны в полисомы в виде спиралей, розеток, гроздей. От количества рибосом на гранулярном ЭР зависит активность клетки. На ультратонком срезе видны замкнутые мембраны, а на поперечном сечении - мешки, цистерны, узкие каналы, ширина которых колеблется от 20 нм до нескольких мкм.

Шероховатый (гранулярный) ЭР может быть представлен в виде: 1) редких разрозненных мембран; 2) локальных скоплений таких мембран (эргастоплазма).

Функции г. ЭР: 1) Рибосомы гранулярного ЭР синтезируют белки, которые в дальнейшем могут покидать клетку и расходоваться на нужды организма (белки-ферменты лизосом; «экскреторные» , в том числе «ненужные» белки); 2) Транспорт белков в аппарат Гольджи, где подвергаются модификации, после чего входят в состав лизосом или секреторных гранул, отделенных от гиалоплазмы мембраной.

Единая мембранная система клетки

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Пластинчатый комплекс (Аппарат Гольджи) - это система наслоенных друг на друга уплощенных цистерн (по краям ампулы, одна на другой d = 20 -25 нм, от 5 -10 –до 20 штук) стенка которых состоит из элементарной биологической мембраны, и расположенных рядом пузырьков (везикул).

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Открыт итальянским гистологом в 1898 году Камилло Гольджи методом импрегнации осажденного осмия или серебра на нейронах.

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Аппарат Гольджи Сетчатая структура Диффузная структура

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Аппарат Гольджи 3 отдела (зоны): - цис- отдел (зона) содержит плоские мембранные цистерны, расположенные около ядра; с ними сливаются мембранные пузырьки, отшнуровавшиеся от цистерн промежуточного ЭР и содержащие транзитные белки;

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Аппарат Гольджи 3 отдела (зоны): - промежуточный (медиальный) отдел (от лат. медиус - средний) отдел осуществляет химическую модификацию (от лат. модификацио - изменение) олигосахарида нефосфорилированных транзитных белков, которые поступают сюда из цисотдела в транспортных пузырьках;

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Аппарат Гольджи 3 отдела (зоны): - транс – отдел (зона) представлен расширенными цистернами, расположенными ближе к плазмалемме, чем к ядру. В нем: -присоединяются углеводы к белкам; -синтезируются специфические полисахариды и углеводные головки гликолипидов; -образуются три группы транзитных белков.

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Аппарат Гольджи 3 отдела (зоны): В транс-отделе происходит сегрегация образующихся и модифицированных веществ на 3 потока: -секреторный, -регенерационный, -лизосомальный. Аппарат Гольджи окружен системой вакуолей TGN (trans Goldgi network), где происходит разделение и сортировка аппарата.

Функции АГ: 1) Завершение процессов синтеза веществ в клетке, расфасовка продуктов синтеза по порциям в везикулы, ограниченных элементарной биологической мембраной. Транспортировка везикул в пределах данной клетки или выведение их экзоцитозом за пределы клетки.

Функции АГ: 2) Накопление продуктов, синтезированных в ЭР, их химическая модификация, синтез полисахаридов и образование их комплексов с белками (мукопротеидов), а также выведение вырабатываемых продуктов (секретов) за пределы клетки

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Лизосомы - это сферические тельца размером 0, 2 -0, 4 микрон, ограниченные одиночной мембраной и содержащие ферменты, расщепляющие биополимеры.

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Лизосомы Открыты случайно бельгийским биохимиком Кристианом Рене де Дювом в 1955 году.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИЗОСОМ: 1) Первичные лизосомы; 2) Вторичные лизосомы; 3) Телолизосомы ; 4) Аутолизосомы (аутофагосомы).

Функции лизосом: 1) Переваривание; 2) Запасание; 3) Метаболические превращения (например, в щитовидной железе I-тироглобулин преобразуется в I-тироксин)

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Пероксисомы (микротельца) - мелкие (0, 3 -1, 5 мкм) структуры округлой или овальной формы, окруженные элементарной мембраной, заполненные гранулярным матриксом с кристаллоподобными структурами.

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Пероксисомы (микротельца) содержат ферменты (уратоксидазу, оксидазу D-аминокислот, каталазу), обеспечивающие обезвреживание перекисных радикалов - продуктов обмена веществ, подлежащих удалению из организма. Открыты бельгийским биохимиком Кристианом Рене де Дювом в 1965 году.

Функции пероксисом различаются в клетках разных типов: 1. Окисление жирных кислот 2. Фотодыхание 3. Разрушение токсичных соединений (пероксида водорода) 4. Синтез желчных кислот, холестерина, эфиросодержащих липидов 5. Построение миелиновой оболочки нервных волокон 6. Метаболизм фетановой кислоты 7. Потребители кислорода в клетке

Новые пероксисомы образуются чаще всего в результате деления предшествующих, но могут формироваться и de novo из ЭР, не содержат ДНК и рибосом.

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Пероксисомы (микротельца) Все ферменты, находящиеся в пероксисоме, должны быть синтезированы на рибосомах вне неё. Для их переноса из цитозоля внутрь органеллы мембраны пероксисом имеют систему избирательного транспорта.

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Реснички и жгутики – это выросты цитоплазмы на поверхности клетки, покрытых цитолеммой и имеющие систему микротрубочек, выполняющие функцию движения.

(9 х2) +2 Схема поперечного среза жгутика эукариот. 1 A и 1 B — A и B микротрубочки периферического дублета, 2 — центральная пара микротрубочек и центральная капсула, 3 — динеиновые ручки, 4 — радиальная спица, 5 — нексиновый мостик, 6 — клеточная мембрана.

Строение жгутика

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Сферосомы (липидные капли) – это мембранные пузырьки, встречающиеся в клетках растений, окрашиваются липофильными красителями, имеют высокий коэффициент преломления и хорошо видны в световой микроскоп

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Сферосомы (липидные капли) образуются из элементов эндоплазматического ретикулума. Были обнаружены немецким ботаником Иоганном Ганштейном в 1880 году.

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Вакуоли (от лат. vacuus — пустой) – небольшие, большей частью шаровидные, полости в животных и растительных клетках или одноклеточных организмах.

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Функции растительной вакуоли: 1. Создание тургорного давления; 2. Накопление веществ (оксалаты, цитраты) и пигментов. Функции животной сократительной вакуоли: 1. Аппарат, регулирующий осмотическое давление; 2. Выведения из организма продуктов распада.

ДВУМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Митохондрии (от греч. μίτος — нить и χόνδρος — зёрнышко, крупинка)– двумембранные органоиды клетки, где происходит превращение веществ в богатые энергией соединения, которые расходуются в процессах, требующих затраты энергии.

ДВУМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Митохондрии обнаружены Р. Альтманом в результате осмиевого окрашивания в 1894 году

Строение митохондрии

Схематическое строение митохондрии

ДВУМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ Пластиды – это двумембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов. Различают лейкопласты (бесцветные), хлоропласты (зелёные) и хромопласты (жёлтые, оранжевые, красные), способные к взаимному переходу из одной стадии в другую стадию развития.

Строение хлоропласта

Созревание пластид

Функция хлоропластов – участие в фотосинтезе; Функция лейкопластов – запас питательных веществ; Функция хромопластов – придание окраски цветкам и плодам