Лекция 6 СОКРАТИТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ МЫШЦ

Лекция 6. СОКРАТИТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ МЫШЦ

• Настоящая лекция посвящена характеристике самой объемной ткани организма, составляющей в среднем 40% от массы тела. Эту ткань образуют около 600 скелетных мыщц, а также огромное количество гладких мышц, обеспечивающих деятельность всех внутреннних органов, включая желудочно-кишечный тракт, кровеносные сосуды, бронхи и т. д. • Все это говорит о том, что мышечная система играет исключительную роль в обеспечении всех проявлений жизнедеятельности человека и животных.

Впервые это ярко и эмоционально отметил отец русской физиологии И. М. Сеченов в своем гениальном труде «Рефлексы головного мозга» (1863). Вот как дословно звучит эта фраза: • «Все бесконечное многообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению – мышечному движению. Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге, - везде окончательным фактом является мышечное движение. Чтобы помочь читателю поскорее помиритьмя с этой мыслью, я напомню ему рамку, созданную умом народов и в которую укладываются все вообще проявления мозговой деятельности; рамка эта – слово и дело. Под делом народный ум разумеет, без сомнения, всякую внешнюю механическую деятельность человека, которая возможна лишь при посредстве мышц. А под словом вы уже должны разуметь, любезный читатель, известное сочетание звуков, которые произвелены в гортани и полости рта при посредстве опять тех же мышечных движений» .

• Таким образом, И. М. Сеченов впервые и однозначно выделил фундаментальное обстоятельство, согласно которому мышечное движение является не началом, а завершением любого физиологического акта. В связи с этим, физическая и физиологическая оценка мышечной деятельности становится необходимым звеном функциональной диагностики всех без исключения состояний организма.

При этом выделяют следующие физические свойства мышц: • Эластичность (или упругость), то есть способность восстанавливать исходную форму после деформациив частности, растяжения). • Пластичность, то есть неспособность полностью восстанавливать исходную форму после деформации. • Вязкость (или внутреннее трение), то есть неспособность мгновенно изменять свою длину при сокращении или растяжении.

При физиологической оценке мышц выделяют следующие свойства: • Возбудимость, то есть способность к возбуждению. • Проводимость, то есть способность к проведению возбуждения. • Сократимость, то есть способность к укорочению или развитию силы. • Автоматия, то есть способность к возбуждению под влиянием импульсов, возникающих в самой мышце. Однако это свойство присуще не всем, а только гладким мышцам и клеткам проводящей системы сердца.

• В структурно-функциональном отношении все мышцы делятся на 3 группы, первая из которых – это скелетные мышцы, состоящие из так называемых двигательных или нейромоторных единиц. • Каждая двигательная единица – это n-ное количество идентичных миоцитов, иннервируемых одним мотонейроном через соответствующее количество разветвлений его аксона (наподобие грозди винограда). • Поэтому при каждом возбуждении мотонейрона происходит синхронное возбуждение и сокращение всех миоцитов данной двигательной единицы. Количество миоцитов в одной двигательной единице зависит от выполняемых ею задач (то есть силы и точности движения) и колеблется от 1 -10 в мышцах глаза до 2000 в камбаловидной мышце спины.

• Отличительным признаком скелетных мышц является хорошо различимая под микроскопом их поперечнополосатая исчерченность. Последняя обусловлена строго упорядоченным расположением внутри мышечных волокон так называемых миофибрилл, которые по ходу своей длины делятся на стандартные ячейки – саркомеры длиной 1, 7 -2, 2 мкм. Основными структурными элементами саркомеров являются сократительные белки актин и миозин, причем нити актина фиксированы с одной стороны саркомера, а нити миозина – с другой. При этом свободные концы обоих белков частично перекрывают друга, равномерно распределяясь по площади поперечного сечения саркомера.

• При активации мышечного сокращения свободные концы актина и миозина активно продвигаются (скользят) навстречу другу, генерируя при этом силу, укорачивающую длину саркомера в целом. • Силы сокращения всех саркомеров миоцита суммируются в общую силу двигательной единицы, которая предается на параллельные и последовательные (по отношению к саркомерам) эластические компоненты мышцы (мембраны клеток, соединительнотканные структуры, нервные пучки, сосуды и т. п. ).

• Длительность укорочения каждого саркомера носит стандартный характер и составляет всего несколько миллисекунд, что не намного превышает время возбуждения миоцита (1, 5 -2, 0 мс). Поэтому в ходе реполяризации миоцита и восстановления его потенциала покоя нити актина и миозина также возвращаюся в исходное состояние, а саркомеры восстанавливают свою способность к сокращению, которая, как мы видим, осуществляется по принципу «все или ничего» . • В то же время сила сокращения целой мышцы не подчиняется закону «все или ничего» , что обусловлено разной возбудимостью отдельных нейро-моторных единиц, из-за чего при слабых раздражениях в процесс сокращения вовлекаются лишь наиболее возбудимые двигательные единицы.

• Вторая группа мышц – это гладкие мышцы, образованные гораздо меньшими по размеру клетками, не обладающими поперечнополосатой исчерченностью в связи с отсутсвием строгой закономерности в расположении акто-миозиновых комплексов. • Отличительной особенностью гладкомышечных миоцитов является длительный (до 100 и более мс) потенциал действия, а также наличие большого количества межклеточных соединений, обеспечивающих электротоническое распространение изменений мембранного потенциала с одних клеток на другие. • Все это сильно затрудняет анализ механизма автоматии и электро-механического сопряжения в гладкой мышце, а также дифференцировку фазных и тонических сокращений этого типа мускулатуры. Поэтому многие вопросы физиологии гладких мышц до сих пор носят малоизученный характер.

• И, наконец, третий тип мускулатуры представлен одной – сердечной мышцей, которая при более детальном рассмотрении носит неоднородный характер. Так, например, сократительные волокна предсердий и желудочков в целом близко повторяют структурнофункциональные особенности скелетных мышц, тогда как автоматические клетки проводящей системы сердца не имеют поперечнополосатой исчерченности и больше напоминают гладкомышечные клетки. • Таким образом, наиболее подходящими объектами для функциональной диагностики являются поперечнополосатые волокна сердечной и скелетных мышц, в деятельности которых выделяют различные режимы и формы сокращений.

• Чтобы разобраться в сути этих проявлений мышечной деятельности, Нобелевский лауреат 1938 г. английский физиолог Хилл предложил очень простую физическую модель мышцы (рис. 1 А), включающую сократительный компонент (которым, как мы теперь знаем, являются саркомеры) и два упругих (или эластических) компонента, роль которых выполняют мембраны миоцитов, а также всевозможныные соединительнотканные структуры мышечной ткани, включая многочисленные нервнососудистые образования.

• При этом один упругий компонент (По. УК) фиксируется к точкам крепления «мышцы» последовательно с сократительным компонентом (СК), а другой упругий компонент (Па. УК) – параллельно системе СКПо. УК. И наконец, постулируется, что оба упругих компонента ведут себя как обычные спиралеобразные пружины, растяжение которых приводит к появлению силы, имитирующей напряжение реальной мышцы.

Как показывает анализ этой модели, функционирование мышцы может происходить в четырех режимах. 1. Изотонический режим или укорочение мышцы без развития напряжения (рис. 1 Б). Чтобы получить такой режим, необходимо полностью устранить всякую нагрузку с нижнего конца вертикально подвешенной мышцы. При этом сократительный эффект может быть результатом укорочения только СК. 2. Изометрический режим или развитие напряжения мышцы без ее укорочения (рис. 1 В), для чего необходимо зафиксировать свободный конец мышцы, исключив возможность его перемещения. При этом укорочение СК будет растягивать По. УК, создавая таким образом напряжение на концах мыщцы.

• Чтобы оценить физиологический смысл и целесообразность каждого режима сокращения, необходимо измерить работу, совершаемую при этом мышцей. • Как известно, любая механическая работа (А) есть произведение развиваемой силы (F) на путь (S), пройденный телом под влиянием этой силы. В таком случае работа, совершаемая мышцей в изотоническом и изометрическом режимах, равна нулю (рис. 2).

• Отсюда следует, что самым эффективным режимом сокращения является аусотонический режим, при котором работа (F∙S) всегда будет выше нуля. • При этом максимальная работа должна иметь место при среднем напряжении (равноудаленном от нулевой и максимальной нагрузки) и среднем укорочении мышцы (равноудаленном от максимального и нулевого перемещения тела). • А поскольку при этом наблюдается и максимальная экономизация функций, то указанное соотношение нагрузки и работы получило название «закон средних нагрузок» , ценность которого для фунциональной диагностики не вызывает сомнений.

• При плиометрическом режиме сокращения собственная работа мышцы также равна нулю, однако этот режим очень важен для организма, поскольку он обеспечивает антиинерционные усилия организма, наблюдаемые при прыжках, внешних толчках, нарушениях равновесия и т. д. • Анализируя формы мышечных сокращений, в первую очередь следует указать на одиночное мышечное сокращение (ОМС), возникающее в ответ на одиночное раздражение мышцы. Как правило, эти сокращения не наблюдаются в естественной деятельности организма, однако без их понимания невозможен полноценный анализ любой мышечной деятельности в организме.

• Итак, при нанесении одиночного электрического импульса на изолированную из организма мышцу возникает сократительная реакция, в которой четко выделяются 3 фазы (рис. 3). • 1 -я фаза – это латентный период (ЛП, около 10 мс), в течение которого отсутствует какая-либо механическая активность. После латентного периода следуют фаза укорочения (ФУ, около 50 мс для икроножной мышцы лягушки при 20 о. С) и фаза расслабления (ФР, около 40 мс). • Отсюда следует, что скорость процессов расслабления в норме существенно превышает таковую для процессов сокращения мышцы. Последнее обстоятельство имеет большое значение для функциональной диагностики, поскольку любое нарушение функционального состояния мышцы (гипотрофия, гипоксия, утомление, отравление, охлаждение и т. д. ) резко уменьшает скорость и объем ее расслабления.

• Как мы уже отмечали, время сокращения и расслабления саркомера составляет всего несколько мс, что существенно меньше не только фазы укорочения целой мышцы, но и наблюдаемого перед этим латентного периода. • В связи с этим среди физиологов бытует гипотетическое представление, что во время латентного периода происходит некая скрытая подготовка мышцы к укорочению, хотя конкретные исследования электромеханического сопряжения в мышце показывают, что вся эта подготовка занимает считанные миллисекунды. Что же касается столь большой длительности фазы укорочения, то этот вопрос в большинстве руководств вообще не обсуждается.

• Между тем, хорошо известно, что способ регистрации ОМС сильно отражается на результатах измерения латентного периода и времени укорочения мышцы. В частности, переход от механической регистрации сигнала к оптической записи резко уменьшает латентный период, а уменьшение размеров мышцы сокращает фазу ее укорочения. • Отсюда следует, что параметры ОМС сильно зависят от инерционности мышцы и регистрирующей системы, отражая наличие большого количества этапов передачи силы от саркомеров к эластическим компонентам мышцы и далее к регистрирующей системе, а также инерционность (то есть массу) участвующих в этом структур. • Кроме того, при естественном (то есть рефлекторном) возбуждении мышцы существенное влияние на длительность сокращения оказывает асинхронность возбуждения отдельных мотонейронов, а также генерация ими не одиночных импульсов, а целых серий или залпов импульсов, вызывающих неоднократное сокращение саркомеров в процессе укорочения мышцы.

Изложенное объяснение природы ОМС полностью подтверждается и при анализе суммации мышечных сокращений, то есть увеличении амплитуды сократительного ответа при раздражении мышцы не одним, а двумя импульсами, следующими с интервалом менее одного ОМС (рис. 4). При этом увеличение амплитуды начинается только при ответе на 2 -й стимул, а до этого кривая полностью повторяет динамику 1 -го ОМС. Поэтому выделяют 2 варианта суммации. • Первый вариант (полная или одногорбая суммация) наблюдается в случае нанесения второго стимула в фазу укорочения первого ОМС (рис. 4 А). • Второй вариант (неполная или двугорбая суммация) наблюдается при нанесении второго раздражения в фазу расслабления первого ОМС (рис. 4 Б). При этом складывается впечатление, что первое ОМС какимто образом изменяет возбудимость и сократимость мышцы, что приводит к увеличению ответа на второе раздражение.

• В связи с этим было предложено много гипотез для обяснения этого явления, однако наиболее верными следует считать первое и последнее мнения на этот счет. Первая точка зрения была высказана Гельмгольцем еще в XIX веке, предположившим, что суммация – это механическая суперпозиция, то есть наложение второго ОМС на первое ОМС. Однако он не смог объяснить, как это мышца, занятая одним сокращением, может почти одновременно начать следующее сокращение.

• Объяснил эту задачу уже в XX столетии английский физиолог Хилл, предположивший, что реальное время сокращения саркомеров намного меньше наблюдаемого времени укорочения мышцы при ее одиночном раздражении. Поэтому при парном раздражении мышцы она как исполнительный орган испытывает два совершенно одинаковых внутренних импульса силы, описываемых уравнением Ньютона: F=m∙a, где F – сила, m – общая масса мышцы и регистрирующей системы, а – ускорение сообщаемое этой системе. • А так как масса мышцы и регистрируемой системы есть в данном опыте величина постоянная, то амплитуда суммарного ответа на оба стимула (Fs) будет описываться уравнением: Fs=m(a 1+a 2), где а 1 – остаточное ускорение системы после первого раздражения мышцы, а 2 – дополнительное ускорение, сообщаемое системе в этот же момент после второго стимула. Таким образом, в основе суммации мышечных сокращений лежит преодоление инерции мышцы и регистрирующей системы путем сложения создаваемых ускорений.

• И, наконец, третья форма мышечных сокращений – это тетанус, то есть стойкое укорочение мышцы при многократном раздражении ее с интервалом менее ОМС (рис. 5). И здесь ключевую роль в увеличении сократительного ответа играет преодоление инерционости мышцы, для чего, как мы видим, необходимы не один или два, а достаточно большое множество импульсов силы. • При этом, если в основе наблюдаемого тетануса будет лежать неполная суммация, то тетанус будет носить пульсирующий или зубчатый характер (рис. 5 Б), при котором частота пульсации кривой совпадает с частотой стимуляции мышцы. • Если же в основе тетануса лежит полная сумация, то наблюдаемый тетанус будет носить стабильный или гладкий характер (рис. 5 В).

• Итак, мы рассмотрели основные режимы и формы мышечных сокращений, оисывающие все многообразие мышечной деятельности организма. В связи с этим у вас как врачей-функционалистов должен возникнуть вопрос: «Какой из параметров сокращения мышцы наиболее эффективно отражает состояние ее сократимости? » или «Какой из параметров сокращения мышцы следует считать наиболее адекватным индексом сократимости» ?

• Как показывает анализ литературы, наиболее распространенным индексом такого рода считается максимальная изометрическая сила, развиваемая изолированной из организма мышцей в условиях одиночного или тетанического сокращения. • При этом, чтобы сравнить сократимость мышц, изолируемых от животных разного вида или размера, используют показатель абсолютной силы, то есть частное от деления максимальной силы на площадь физиологического поперечного сечения изучаемой мышцы. В связи с этим следует отметить, что под физиологическим сечением понимается плоскость, пересекающая мышцу перпендикулярно ходу ее волокон.

• Поэтому площадь физиологического сечения перистых (веерообразных) мышц всегда бывает больше площади их анатомического сечения, пересекающего мышцу перпендикулярно центральной оси препарата. • Как показывают исследования, абсолютная сила тетанического сокращения у человека варьирует от 4 до 8 кг/см 2, а наиболее сильными являются жевательные мышцы. • Аналогичные пропорции и соотношения наблюдаются и в животном мире, что позволяет аборигенам экваториальных стран использовать в качестве кровоостанавливающих зажимов челюсти муравьевтермитов, тело которого отрывается при попытке оттянуть насекомое от укушенного участка кожи.

• При оценке сократимости мышц в условиях организма используют показатель максимальной произвольной силы, измеряемой с помощью динамометра. При этом следует иметь в виду, что человек в обычных условиях, как правило, не может полностью продемонстрировать свои силовые возможности изза асинхронного возбуждения мотонейронов в соответствующих нервных центрах, а также из-за состояния заторможенности, в котором постоянно пребывает часть этих нейронов. • Однако в состоянии стресса (катастрофы, нападение животных и т. д. ), гипноза или самовнушения (предстартовые ритуалы спортсменов) максимальная произвольная сила может вырасти до предельного значения, определяемого как полная сила мышцы. Соответственно разница между полной силой и максимальной произвольной силой называется дефицитом силы, который сильно варьирует у различных людей.

• Логическим развитием оценки сократимости по силе ОМС является определение работы мышцы, которая, как уже отмечалась должна рассматриваться в рамках закона средних нагрузок. • Однако, несмотря на широкое использование параметра силы, надо признать, что он все-таки не соответствует требованиям адекватности, согласно которым индекс должен изменяться однонаправленно с изменениями сократимости, независимо от объекта и условий исследования. Между тем при анализе сократимости в условиях гипотермии оказывается, что сила одиночного мышечного сокращения не уменьшается, как это следовало ожидать, а увеличивается, хотя по всем правилам биологии холод подавляет выраженность процессов жизнедеятельности.

• Как показали специальные исследования, причиной роста амплитуды сокращений в этих условиях является резкое увеличение времени сокращения мышцы (рис. 6), значительно превышающее по темпам роста гипотермическое угнетение всех остальных параметров сокращения. • Поэтому, чтобы температурный анализ носил корректный характер, необходимо сравнивать не просто силу сокращения, а силу сокращения, развиваемую за единицу времени, то есть скорость сокращения. А скорость сокращения мышцы, соответствующая наклону кривой нарастания амплитуды сокращеня, действительно резко уменьшается в условиях гипотермии. • Поэтому перед учеными встал вопрос, какую скорость следует признать индексом сократимости, так как приборы позволяют регистрировать и среднюю, и максимальную скорость укорочения, а также среднюю и максимальную скорость развития напряжения.

• В связи с этим многие авторы пытаются вывести искомый индекс из описанной Хиллом зависимости сила-скорость. Указанная зависимость показывает, что сила (откладываемая по оси абсцисс) и скорость ОМС (оцениваемая по оси ординат) находятся между собой в обратных отношениях, то есть при максимальной нагрузке в изометрическом режиме амплитуда укорочения и соответственно скорость этого укорочения равны нулю (рис. 7). • Если при этом постепенно снижать нагрузку, то амплитуда укорочения и его скорость, наоборот, будут увеличиваться, достигая максимума при нулевой нагрузке, то есть при изотоническом режиме сокращения.

• При этом индексом сократимости должна быть конкретная точка на оси ординат, соответствующая максимальной скорости укорочения. • Однако в реальности получить нулевую нагрузку практически невозможно, так как и сама мышца, и регистрирующая система обладают определенной инертностью. Поэтому конкретные измерения скорости укорочения прекращают при вполне выраженной мышечной нагрузке, а искомую точку определяют математически путем экстраполирования.

• Однако, несмотря на многочисленные изыскания, показатель Vmax так и не получил всеобщего признания, вопервых, из-за отсутствия должного физического обоснования, во-вторых, из-за технической сложности определения индекса и, в-третьих, из-за отсутствия универсальности (то есть применимости к любым объектам в любых условиях).

• Оптимальным или адекватным индексом сократимости мышцы является ускорение развития силы. • Если теперь вспомнить 1 -й закон Ньютона, согласно которому сила (F) равна произведению массы (m) на сообщаемое ей ускорение (а), то становится ясным, что физическое обоснование индекса сократимости уже несколько столетий лежало на поверхности, однако недооценка энергетических аспектов физиологических функций мешала и до сих пор мешает понять, что способность к сокращению предполагает прежде всего способность к преодолению инерционности мышцы и связанных с ней физических тел (например, крови в желудочке и в аорте). • А поскольку показателем преодоления инерции является ускорение, то оно и есть самый адекватный индекс сократимости мышцы, основной задачей которой является выведение из равновесия различных тел, включая себя.