Лекция 6. ”Органоиды

Лекция 6. ”Органоиды клетки’’. n План: 1. Общая характеристика органоидов и их классификация. 2. Мембранные органоиды: ЭПС, АГ, лизосомы, митохондрии и пластиды.

l Органеллы или органоиды – это обязательно присутствующие в клетке ультрамикроскопические структуры, представляющие собой ограниченные от окружающей гиалоплазмы биологической мембраной отсеки, или компартменты (мембранные органеллы) и расположенные в гиалоплазме рибонуклеопротеиды, биополимеры и их комплексы (немембранные органеллы). Бывают органоиды общие и специальные. Общие характерны для всех видов клеток, а специальные только для определенных (эпителиальных, мышечных, нервных). Ультрамикроскопическое строение клетки (схема):

Общие органеллы Немембранные (КЦ, рибосомы, Мембранные Микротрубочки) Одномембранные (ЭПС, АГ, лизосомы, вакуоли) Двумембранные (митохондрии, пластиды)

l Мембранные органоиды представляют собой замкнутые, закрытые объемные зоны (компартменты), распределенные закономерным образом в гиалоплазме. l Термин – компартменты – купе. l Одномембранные органоиды образуют вакуолярную систему клетки. l Для всех представителей вакуолярной системы характерно взаимопереходность и дополняемость друга, поэтому она представляет собой единое целое. l Двумембранные имеют замкнутые и независимые, не переходящие друг в друга, внешние и внутренние мембраны.

Вакуолярная система клетки. l ЭПС или ЭПР – эндоплазматическая сеть открыта в 1945 г. К. Портером и др. l ЭПС – представляет собой систему канальцев, вакуолей, соединяющихся друг с другом и образующих наподобие рыхлой сети (ретикулум). Существует 2 типа ЭПР: гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий).

l Гранулярный ретикулум (ЭР) представлен вытянутыми мешками, цистернами или узких каналов одетых одинарной мембраной. Лежат эти структуры в гиалоплазме свободно и на их мембранах имеются темные округлые частицы – гранулы. l Эти гранулы описал Дж. Паладе и являются они не чем иным, как рибосомами, в которых осуществляется синтез белка. l Каналы и цистерны ЭР являются Гранулярный ЭПС вместилищем и транспортными магистралями для перемещения белка в АГ для дороботки.

l В гранулированной ЭР синтезируются мембранные белки и белки, предназначенные на экспорт и необходимых другим клеткам. Хорошо гранулированный ЭР развит в секретирующих клетках, где его называют эргастоплазмой.

Функции. l Синтез и сегрегация белка. l Транспорт белка от места синтеза в другие участки клетки (АГ). l Происходит модификация белков, связывание их с сахарами (глюкозилирование). l Конденсация синтезированных белков с образованием крупных агрегатов – секреторных гранул. l У прокариот ЭПС нет, однако многие бактериальные клетки выделяют в окружающую среду экзоферменты через мембрану. l Функционирование ЭПС тесно связано с работой вакуолярным аппаратом Гольджи.

l Агранулярный ЭПС имеет вид коротких канальцев и пузырьков, которые диффузна располагаются по всей гиалоплазме. l Функции l В большинстве клеток она немногочисленна, но в клетках вырабатывающих стероидные гормоны (клетки надпочечника, половых желез) она хорошо развита и занимает большие площади. В мембранах сети находятся ферменты стереоидогенеза. l Помимо стреоидогенеза, она участвует в синтезе и метаболизме липидов, полисахаридов. l Участвуют в детоксикации продуктов метаболизма лекарственных препаратов и эндогенных клеточных ядов. l В канальцах агранулярной ЭПС депонируются большие запасы катионов кальция.

Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс). l В 1898 г. К. Гольджи, используя метод серебрения (импрегнация) выявил в нервных клетках сетчатые образования, которые он назвал “внутренним сетчатым аппаратом”. Этот органоид встречается во всех животных клетках. С помощью ЭМ позже он обнаружен во всех растительных клетках. l В световой микроскоп – это сложная сеть из ячеек связанных между собой или в виде отдельных темных участков, лежащих независимо друг от друга – диктиосомы, в виде палочек, зерен, вогнутых дисков.

l В ЭМ. Аппарата Гольджи представлен сплющенными цистернами (или мешочками), собранные в стопку – граны ( или диктиосому). В состав граны входит от 5 до 10 штук мешочков. l Каждая цистерна немного изогнута и имеет выпуклую и вогнутую поверхности. В центре цистерны её мембраны сближены, а на периферии расширены и формируют ампулы, от которых отделяются пузырьки. l Кроме цистерн, в комплексе имеются транспортные и секреторные пузырьки.

l Выпуклая поверхность мешочка (цистерны) – называется незрелой, или цис – поверхностью. Она обращена к ядру или к канальцам гранулированного ЭПС и связана с ней через пузырьки ЭПС, в которых находится белок, поступающий в АГ на дозревание и оформление в мембрану.

l Противоположная поверхность цистерны – вогнутая называется транс- поверхностью, или зрелой. Она обращена к ПМ. . От транс поверхности отшнуровываются секреторные пузырьки, содержащие готовые к выведению продукты секреции.

Функции: l Насонов Д. Н. со своими учениками установил главную функцию АГ – формирование (секретообразование) готовых секреторных продуктов. l Выведение секретов за пределы клетки путем экзоцитоза. l Обновление клеточных мембран в том числе и участков ПМ. а также замещение дефектов плазмалеммы в процессе секреторной деятельности. Происходит синтез полисахаридов и соединения их с белками. l Источник образования первичных лизосом.

Лизосомы. l В 1955 г. Биохимиком Де Дюв обнаружены мембранные внутриклеточные частицы – лизосомы. l В ЭМ – это класс пузырьков размером (0, 2 -0, 4 мкм), одетых одинарной мембраной толщиной – 7 нм, а внутри целый ряд ферментов. l Условно выделяют 4 основные вида лизосом: 1. Первичные. 2. Вторичные. 3. Аутофагосомы. 4. Остаточные тельца.

l Первичные лизосомы – это мелкие мембранные пузырьки (среднем диаметре около 100 нм), заполненные набором гидролитических ферментов. l Установлено около 40 ферментов (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы), которые работают в среде - PH -5. l Мембрана лизосом устойчива по отношению к этим ферментам.

l Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных с эндоцитозными либо с пиноцитозными вакуолями, т. е. это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания – эндоцитозной вакуолью. l Ферменты лизосом расщепляют попавшие в клетку биологические вещества, в результате образуются Лизосомы мономеры, которые транспортируются через мембрану лизосом в гиалоплазму, где утилизируются или включаются в синтетические и метаболические реакции.

l В первичных лизосомах могут расщепляться ферментами собственные структуры (стареющие органеллы, включения и др. , то тогда образуется аутофагосома, которая играет большую роль в обновление внутренних структур клетки, т. е. идет внутриклеточная регенерация. l Остаточные тельца это одна из финальных стадий существования фаго и аутолизосом и обнаруживаются при незавершенном фаго – или аутофагоцитозе и выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза.

Митохондрии и пластиды. l Митохондрии и пластиды – двумембранные органоиды эукариот. Митохондрии встречаются во всех клетках животных и растений, пластиды характерны – для растений. l Эти 2 органоида имеют общий сходный план строения обладают некоторой функциональной общностью, но по химизму, морфологии и метаболическим процессам различаются друг от друга.

Митохондрии. l Это органеллы энергообеспечения метаболических процессов в клетке. Размеры от 0, 5 до 5 -7 мкм. , кол-во в клетке составляет от 50 до 1000 и более. l В световой микроскоп-это гранулярные или нитевидные органоиды (выявляются методом окраски по Альтману). Локализация их в клетках различна и зависит от функционального состояния клеток (сперматозоид, миоциты). Разнообразие формы митохондрий в растительных и животных клетках (световой микроскоп):

Ультраструктура. l Состоит из 2 -х мембран наружной и внутренней. l Наружная мембрана имеет ровную поверхность, внутренняя – образует направленные в центр складки или кристы. l Между наружной и внутренней возникает неширокие (около 15 нм) пространство – это наружная камера митохондрий. l Внутренняя мембрана ограничивает внутреннюю камеру. l Содержимое обеих камер различно, как и самих мембран, которые отличаются не только по рельефу поверхности, но и по ряду биохимических и функциональных признаков.

l Наружная мембрана по химическому составу и свойствам близка к другим внутриклеточным мембранам и ПМ. l Её характеризует высокая проницаемость, благодаря наличию гидрофильных белковых каналов. l Это мембрана имеет в составе рецепторные комплексы, распознающие и связывающие вещества, поступающие в митохондрии. l Ферменты в ней немного – это ферменты метаболизма жирных кислот, фосфолипидов, липидов и др. l Главной функцией её является – ограничение органеллы от гиалоплазмы и транспорт необходимых для осуществления клеточного дыхания субстратов.

l Внутренняя мембрана формирует кристы в виде пластин, что значительно увеличивает площадь поверхности мембраны. l В этой мембране до 20 – 25% всех белков фермента дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования. l Матрикс митохондрии. l Матрикс, или содержимое внутренней камеры представляет собой гелеобразную структуру содержащую около 50% белков. l Матрикс содержит ферменты цикла лимонной кислоты, катализирующие окисление жирных кислот, синтез рибосом, ферменты участвующие в синтезе РНК и ДНК. Общее число ферментов превышает 40.

l Помимо ферментов матрикс содержит митохондрии ДНК (мит ДНК) и митохондриальные рибосомы. Митохондриальная ДНК имеет кольцевидную форму. Возможности внутримитохондриального белкового синтеза ограничены, только транспортные некоторые ферментные белки участвующие в фосфорилировании АДФ. l Жизненный цикл митохондрий в клетке короткий, поэтому они могут делится 2 -мя путями: l Деления материнской митохондрии. l Путем почкования исходной.

Пластиды. l Это мембранные органоиды встречающиеся у фотосинтезирующих эукариот организмов (высшие растения, низшие водоросли). l Существует 3 вида пластид: хлоропласты, лейкопласты и хромопласты. l Хлоропласты представляют собой структуры ограниченные двумя Хлоропласт в растительных клетках мембранами –внешней и внутренней обе толщиной около 7 нм. , а между ними пространство 20 -30 нм.

l Внутренняя мембрана образует складчатые впячивания внутрь матрикса или стромы. l Существует 2 типа внутренних мембран: 1. Плоские протяженные ламеллы стромы. 2. Плоские мешочки – тилакоиды. l Тилакоиды образуют стопки, наподобие столбика монет, называемые гранами (до 50 в одной гране). Их можно видеть в световой микроскоп. Таких гран в хлоропластах высших растений может быть 40 -60.

l Ламеллы лежат параллельно другу и связывают между собой отдельные граны хлоропласта. l В матриксе (строме) обнаруживаются ДНК рибосомы. l Функция: участие в фотосинтезе 2 фазы темновая реакция в матриксе хлоропласта, световая реакция в тилакоидах.