Лекция 6 Элементарные факторы эволюции Их действие

Лекция № 6 Элементарные факторы эволюции. Их действие в природных и человеческих популяциях.

Вопросы: Элементарные эволюционные факторы. 1) Мутационный процесс. 2) Популяционные волны. 3) Миграции. 4) Изоляции. 5) Естественный отбор. 6) Генетико – автоматические процессы.

Мутационный процесс Под ним понимают изменение наследственного материала на - генном - хромосомном - геномном уровне под действием мутагенных факторов.

Мутагенные факторы: 1. физические (излучение, высокие температуры, давление, вибрация ) 2. химические (азотная кислота, фенолы, афоксид, свободные радикалы, пищевые добавки, формалин, в лекарственных препаратах – производные тиазинового ряда) 3. биологические (вирусы, простейшие)

Особое место среди мутаций занимают генные мутации. За счёт множественного аллелизма они повышают разнообразие генетического материала природных популяций. Мутационный процесс поставщик мутаций – элементарного эволюционного материала.

Допустим, частота мутации 1: 100000 гам. Количество локусов в геноме – 10000 Число особей в поколении – 10000, количество гамет 1 особи – 1000. За 1 поколение в генофонде вида по всем локусам состоится 10¹ 0 мутаций. За среднее время существования вида приблизительно 10¹ 4 мутаций. Частота полезной мутации 1: 100000, тогда из 10¹ 0 -104 мутаций полезны за время существования вида (несколько десятков тысяч поколений) 107 - полезные мутации.

Макс. Вероятность мутации 2, 24 х10 -5 на один локус в поколении. Однако давление мутационного процесса на генофонд человечества усиливается в связи с ростом индуцированных мутаций. В популяциях людей повышается частота мутаций, как в соматических клетках, так и в половых. Ионизирующее излучение вызывает увеличение частоты встречаемости некоторых заболеваний: лейкозов, рака молочной железы и щитовидной железы.

Значение рецессивных мутаций: 1. Исключается вредное влияние гена мутанта на фенотип (А - подавляет а 1). 2. Могут иметь приспособительный характер в будущем, отсюда их называют «…резерв наследственной изменчивости…» . 3. Некоторые в гетерозиготном состоянии вызывают эффект гетерозиса, т. е. повышают жизнеспособность организмов. Минимальный объем генных мутаций 2, 24 х 10 -5 на 1 локус за поколение (продолжительность жизни 1 поколения у человека равна 20 -25 лет). У бактерий он несколько выше, т. к. продолжительность жизни бактерий в среднем равна 20 - 30 мин.

Мутации хромосомного и геномного уровня накапливаются в женских половых клетках в большей степени, чем в мужских. В ходе сперматогенеза мутационный процесс приводит к накоплению мутаций благодаря постоянно идущему клеточному делению. 8% людей каждого поколения несет в себе 1 новую с потенциальной летальностью мутацию.

ЧЕЛОВЕК Ген Ахондроплазия Гемофилия A Гемофилия B Хорея Гентингтона Объем мутирования 40 – 20 мутаций 20 – 40 мутаций 5 – 10 на 1 млн. >1 на 1 млн. Мутационный процесс играет большую роль в возникновении патологии у людей.

1. 10% болезней человека определяются мутациями генов. 2. Около 1% новорожденных заболевают вследствие генных мутаций. 3. Частота мутирования различных генов и их локусов у человека неодинакова. Известен ген Х-хромосомы, мутации которого вызывают врожденные уродства. Частота мутирования этого гена 1 х104 на 1 гамету в поколении. Скорость мутирования др. генов намного ниже: 1 х 10 -5 или 1 х10 -6.

Популяционные волны 1. Рост численности может вызывать: - слияние ранее отдельных популяций и объединение их генофондов, что приведет к изменению частот аллелей; - усиление внутривидовой борьбы за существование; - увеличение межпопуляционных миграций особей, что вызовет перераспределение аллелей; - выселение некоторых групп за пределы ареала обитания, особи таких групп оказываются в новых условиях существования – испытывают действие других эволюционных факторов.

2. Спад численности – сопровождается распадом крупных популяций, ареалы обитания сужаются, генофонды популяций обедняются, что может привести к : а) потере редких аллелей. Небольшие популяции, оказавшись за пределами ареала обитания, чаще вымирают, а если сохраняются, то могут стать родоначальниками новых видов. б) резкому возрастанию концентрации редкого аллеля.

Миграции В результате миграции особей осуществляется поток генов – обмен генами между популяциями одного и того же вида. Гены мигрирующих особей включаются в генофонд популяции при скрещивании. В результате генотипы потомков будут отличаться от генотипов родителей.

Миграция – имеет определенное значение в формировании аллелофонда популяции (в том числе и человеческих). 1. Так, закон Харди – Вайнберга действует только в отсутствие миграций между особями популяций. 2. Повышение концентрации JВ в популяциях людей с запада на восток: от Пиринеев в Испании (Западная Европа) 5 -10% до низовьев Волги (Восточная Европа) 10 -20%. В Астраханской области концентрация аллеля Jв- до 50% . Это несоответствие объясняют изначально различным составом (соотношением) аллелей. 3. Доля генов белых людей - у американских негров – 25% - у бразильских негров – 40%.

Изоляция – ограничение свободы скрещивания. Классификация факторов ограничения (панмиксии) в зависимости от их природы. 1. Географическая изоляция: - географические барьеры – физические преграды (горные массивы, водные пространства, ущелья, каньоны). На острове Оаху (Гавайи) популяции улиток занимают долины, все они имеют фенотипические особенности в окраске и завитков раковин.

- разделение расстоянием - пространственная изоляция. У бельдюги – рыбы Северных морей от устья, к концу фьорда уменьшается количество позвонков, а также - лучей в плавниках. Ласточки, старые и молодые, возвратившись в Европу после зимовки, селятся отдельно в радиусе более 2 км. Скрещивания между ними нет.

Изоляция, продолжение 2. Биологическая: - экологическая - особенности состава пищи или особенности размножения в разные сезоны: а)Молдова – разделение составом пищи популяций мышей (лесная желтогорлая – крупнее; степная серая – мельче, у них разные пищевые источники). б)Волга – заливные и незаливные луга – разные расы погремка. - этологическая или поведенческая - ухаживание, пение, запах (серые вороны Крыма и Северной Украины отличаются карканьем); - физическая - разные размеры тела, различия в структуре половой системы; - генетическая- несовместимость гамет из-за несходства хромосом (зиготы гибнут).

Изоляция в популяции людей Влияние изоляции на генофонды популяций людей выше, чем в природе. Все человечество развивалось, как совокупность изолированных популяций. Примеры географической изоляции: 1. Повышение частоты встречаемости JB в Европе с запада на восток. 2. Бушмены (Северо – Восточная Африка) – особый рельеф ушной раковины. 3. Коряки и ительмены (Приморье) – высокий показатель ширины нижнечелюстной дуги. 4. Айны (о. Сахалин) – хорошо выраженная борода, светлая кожа и голубые глаза В человеческом обществе всегда существуют изоляты по: - политическим мотивам: Куба, Северная Корея, Албания и др. - по религиозным причинам (будет далее в вопросе Дрейф генов).

Естественный отбор работает через избирательное воспроизведение удачных генотипов. Пусть в популяции по одному из аллелей есть особи с генотипами: АА, Аа, аа. Отбор может идти: 1) в пользу гомозигот; 2)гетерозигот; 3) или против. В природе очень распространен отбор в пользу гетерозигот, т. к. он поддерживает наследственное разнообразие популяций. По результату действия естественного отбора различают:

1. Стабилизирующий естественный отбор. Работает на консерватизм биологической информации (генетический консерватизм). Действует в постоянных условиях среды. Отсекает крайние варианты признака. До нашего времени сохранились реликтовые формы: секвойя, латимерия.

2. Движущий естественный отбор. Обеспечивает динамичность генофонда. Работает на эволюционную и экологическую пластичность. При движущей форме отбора средние значения признака отбираются в сторону их усиления или ослабления. Утрата конечностей у ползающих позвоночных.

3. Разрывающий или дизруптивный естественный отбор, как и движущий, обеспечивает динамичность генофонда и работает на эволюционную и экологическую пластичность. Дизруптивная форма сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Действует против особей со средним или промежуточным значением.

Естественный отбор как фактор эволюции – это избирательное или дифференциальное воспроизведение генотипов (или воспроизведение удачных генотипов). Главный результат естественного отбора заключается не просто в выживании жизнеспособных, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции. Итак, 1. Популяция – это поле действия естественного отбора. 2. Особь – это объект действия естественного отбора. 3. Конкретные признаки организма – точки приложения естественного отбора.

Как фактор эволюции, естественный отбор действует на всех особей популяции, любого пола и возраста, на всех стадиях онтогенеза. Отбор действует на фенотипы, а генотипы отбираются вторично (Е. О. действует через механизм избирательной репродукции). Благодаря отбору аллели (признаки) повышающие выживаемость и репродуктивную способность накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяции в биологически целесообразном направлении.

Естественный отбор – единственный фактор с направленным действием. Естественный отбор в популяциях людей утратил функцию видообразования. Он выполняет функции: 1. Стабилизации генофонда 2. Поддержания наследственного разнообразия. Стабилизирующая форма отбора: - сохранение 9 мес беременности (недоношенные и переношенные дети чаще погибают); - отбор против гетерозигот идет по Rh – фактору: мать - Rh-Rh-, ребёнок - Rh+Rh- - может произойти спонтанный выкидыш; около 85% населения Европы. Rh-положительны. - отбор за гетерозигот по Hbs в Африке. Интересно, что устранение фактора контротбора приводит к снижению частоты аллеля серповидно – клеточной анемии (если нет малярии). Негров- гетерозигот ( Hb. AHbs) в Северной Америке – 8 -9%, в то время, как в Африке - 20%.

В ходе антропогенеза 1)на ранних стадиях – движущая форма отбора за бипедию, увеличение объема мозга, редукцию волосяного покрова… 2)Формирование межпопуляционных (расовых) особенностей – дизруптивная форма отбора. Социально – экономические факторы, лечебная и профилактическая медицина понижает роль естественного отбора в популяциях людей.

Дрейф генов Случайные, не обусловленные действием естественного отбора колебания частот аллелей называют генетико – автоматическими процессами или дрейфом генов. Случайным образом изменяют генофонд: - мутации, - комбинативная изменчивость, - изоляции, - популяционные волны В результате : ценные аллели (генотипы) могут элиминироваться (исчезнуть), а аллели не имеющие приспособительной ценности – сохранятся. Особенно в изоляции, чем меньше численность популяции, тем больше понижается свобода скрещивания и возрастает вероятность исчезновения некоторых аллелей.

Генетико – автоматические процессы в популяциях людей приводят к сглаживанию изменчивости внутри небольшой группы людей и появлению случайных, не связанных с отбором различий между изолятами. 1) Среди жителей Памира Rh- люди встречаются реже в 2 -3 раза, чем в Европе (географическая изоляция). 2) Эффект родоначальника способствует закреплению в генофонде популяции одних аллелей и утрате других. Секта амишей. Ланкастер- штат Пенсильвания США. 8 тыс. членов в середине ХХ века. Все – потомки 3 -х супружеских пар эмигрировавших из Европы в 1770 г. 55 случаев карликовости с многопалостью аутосомно – рецессивного типа. (Был носитель гена среди эмигрантов). В мировой литературе описано всего около 50 случаев этой болезни.

3) Секта Дункеров. 27 семей в 18 веке из Германии эмигрировали в Америку. Шло накопление лиц с группой крови M и снижение с группой N ; повышение числа лиц с нейтральными признаками: рост волос на средней фаланге пальцев. 4) Исландия – потомки норвежцев, прибывших в 900 -х г. н. э. Высокая частота редкого варианта мутации гена BRCA в стране. Этот ген повышает вероятность развития рака груди. 5) Дагестан (Россия)в малых популяциях- талассемии и гемоглобинопатии.

Благоприятное сочетание аллелей – рождение Клеопатры после 8 поколений кровнородственных связей.

ОТДАЛЁННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ