Лекция 6. Анатомия стебля (продолжение) 1. 2. 3. 4. Эволюционное усложнение первичной структуры стебля. Стелярная теория. Вторичное утолщение стебля и работа камбия. Анатомия многолетних стеблей с длительным вторичным утолщением. Особенности конуса нарастания и анатомия стеблей различных систематических групп растений.
1. Эволюционное усложнение первичной структуры стебля l К 70 гг 19 века сформировалось представление о том, что стебель состоит из 3 -х систем тканей: l l l эпидермы, основной паренхимы, проводящих пучков. Но изучение всего многообразия в строении и распределении проводящих пучков на основе этих представлений не могло дать четкой картины эволюции разных типов строения стебля (т. е. его стелы). Это затруднение было преодолено стелярной теорией, основы которой заложил в конце 19 века французский ботаник Ван Тигем.
Стелярная теория l Были установлены стелярные типы, характерные для крупных групп высших растений и эволюционная преемственность этих типов.
1. Гаплостела l l l «Гаплос» (греч. ) простой Представляет сплошной тяж Кс, покрытый слоем Фл. Свойственна теломам риниофитов
2. Актиностела l l «Актинос» (греч. ) - луч Кс на поперечном срезе – в форме звезды, закладывается экзархно, развивается центростремительно. Переход от гапло- к актиностеле обусловлен появлением пучков, идущих в боковые органы побега. Характерна для плауновидных.
3. Сифоностела l l «Сифон» - трубка. Появляется сердцевина, что дает возможность существования более крупных организмов, т. к. перемещение прочной ксилемы на периферию стебля и образование трубчатой конструкции сделали стебель более прочным. Паренхимная сердцевина обеспечивает запас в-в. Пример: подмаренник.
4. Диктиостела l l l «Диктион» - сеть. Усложнение связано с развитием крупных листьев и боковых побегов: сифоностела рассекается паренхимой на крупные отдельные пучки. На поперечном срезе – прерывистое кольцо. Пример: папоротники.
5. Эустела l l l «Эу» - истинный Составлена коллатеральными открытыми пучками с эндархной ксилемой. Пример: двудольные растения
6. Атактостела l l l «а» - отрицание; «тактос» - расположение в порядке Пучки закрытые, распределены по всему поперечному сечению стебля. Пример: однодольные растения.
Эволюция стел
l l 2. Вторичное утолщение стебля и работа камбия Камбий может возникать как непрерывный слой (или кольцо) в прокамбии и длительно откладывать сплошные слои вторичной Кс и Фл. Если камбий закладывается в прокамбиальных пучках, он называется пучковый камбий. Между его прослойками закладывается межпучковый камбий. Пучковый и межпучковый камбий могут впоследствии сливаться и образовывать общий камбиальный слой (у деревьев и кустарников) У некоторых травянистых растений пучковый камбий откладывает только вторичные Кс и Фл, а межпучковый – только механические элементы и паренхиму.
вн нар l l l инициальная клетка камбия l l l Камбий состоит из тонкостенных клеток, заостренных на концах и вытянутых вдоль оси стебля. Плоские широкие стороны обращены к Фл (наружу) и Кс (внутрь). Остальные клетки смыкаются с соседними клетками камбия. Совокупность похожих на клетки камбия клеток – это камбиальная зона. Деление клеток камбия происходит тангенциально (параллельно плоским сторонам клеток) Вторичная Кс – древесина. Вторичная Фл – луб. В сторону Кс обычно откладывается больше клеток, чем в сторону Фл. Поэтому вторичная древесина нарастает быстрее луба.
l l l Среди основных клеток камбия возникают группы коротких инициальных клеток, дающих начало лубодревесинным лучам (вторичным сердцевидным лучам). Это – лучевые инициали (ЛИ). ЛИ возникают путем поперечного деления веретеновидных инициальных клеток камбия (ВИ). Камбий может быть неярусным (напр. у грецкого ореха – рис. 1) и ярусным (у белой акации – рис. 2).
3. Анатомия многолетних стеблей с длительным вторичным утолщением l l l У древесных семейств растений камбиальное утолщение идет длительные годы. В центре ствола – древесина (до 90 % всего объема стебля). На поверхности древесины – тончайшая камбиальная зона и один слой инициальных клеток камбия. Наружу от камбия – вторичная кора: вторичная Фл (луб) + остатки первичной Фл и первичной коры + перидерма. Из наружных слоев вторичной коры развивается третичная ткань – корка.
Слои тканей на поперечном срезе молодой ветки древесного растения
l l l - Массовый транспорт веществ идет по молодым слоям луба и древесины (около камбия). Луб теряет проводящую способность через год, древесина – через несколько лет. Т. о. около камбия – тонкий слой постоянной толщины – жизнедеятельные проводящие ткани. Значение мертвых тканей: древесина – опорная функция; кора – защита внутренних тканей.
Строение древесины l l. Горизонтальные Главная масса древесины составлена клетками без живого содержимого (сосуды, трахеиды, волокна). Среди них – живые элементы лучевой и вертикальной парехнимы. Образуется связная система для запасания и передвижения запасных веществ. Древесина выполняет свою водопроводящую функцию только до тех пор, пока в ней содержатся живые элементы. ленточки древесинных лучей образуются лучевыми инициалями камбия. Все остальные элементы – из веретеновидных клеток камбия.
l l Весной камбий образует преимущественно водопроводящие элементы – сосуды (1) и проводящие трахеиды (2). Летом образуются узкие элементы с толстыми стенками – волокнистые трахеиды (3) и древесинные волокна (4). Переход от весенней древесины к летней – постепенный, а от летней к весенней следующего года – резкий. Образуется годичное кольцо.
l l У некоторых растений образуются тилы – выросты живых клеток, внедряющиеся в полость сосуда и закупоривающие его. В тилах накапливаются смолы и дубильные вещества. Это предохраняет многолетние стебли, содержащие много мертвых элементов, от гниения.
Особенности строения древесины голосеменных растений l l l Основная масса древесины – трахеиды длиной до 4 мм. Располагаются правильными радиальными рядами. В ранней древесине трахеиды тонкостенные, с хорошо выраженными порами (водопроводящие), в поздней – толстостенные с узкими полостями и порами (опорные). Граница между годичными слоями выражена очень резко.
l l l Среди трахеид проходят лучи, составленные клетками двух типов: 1 – Верхний и нижний ярусы состоят из мертвых клеток с окаймленными порами – лучевые трахеиды. Функция – водопроведение. 2 – Средний ярус – живые клетки. В них накапливаются и передвигаются пластические вещества. • В древесине также имеется система вертикальных и горизонтальных смоляных каналов. • В стволах хвойных деревьев вода движется медленнее, чем у лиственных пород (т. е. покрытосеменных). → Быстрый расцвет п/семенных и расселение их на больших пространствах.
Строение луба l l Луб также состоит из элементов двух систем – вертикальной и горизонтальной. Вертикальная система – это l l l ситовидные элементы, клетки-спутницы, вертикальные тяжи лубяной паренхимы, лубяные волокна → твердый луб мягкий луб Горизонтальная (радиальная) система – это лубяные лучи.
l 1. 2. Кора по мере утолщения стебля деформируется в двух направлениях: Растягивается по окружности → разрастание клеток паренхимы первичных лучей. Сдавливается в радиальном направлении → перестает через год проводить вещества. На поверхности коры формируются вторичные и третичные покровные ткани.
4. Особенности конуса нарастания и анатомия стеблей различных систематических групп растений 1. Однодольные растения. l l l Отсутствует камбий. Проводящие пучки закрытого типа, возникающие из проводящих пучков. Листья сильно развиты. Камбиального утолщения нет. Тип стелы – атактостела. Если в стебле есть воздушная полость, пучки располагаются по периферии. Стебель – соломина. В нем хорошо развита склеренхима.
l l l Хорошо выражен рост усиления: апикальная меристема проростка по мере роста сильно увеличивается в диаметре → форма стебля обратноконусовидная, затем становится цилиндрической. (Хорошо выражено у старых пальм). Часто на стеблях возникают дополнительные придаточные корни. (Кукуруза). У некоторых растений – значительное вторичное утолщение, но не за счет камбия (у драцен, алоэ и др. ). На периферии стебля формируется зона клеток меристемы. Наружу откладывается покровная ткань, внутрь – основная паренхима и пучки закрытого типа.
Споровые растения l У большинства высших споровых растений на верхушке апекса есть одна инициальная клетка меристемы (у мхов и хвощевидных) или несколько (до 5) инициальных клеток (у плауновидных и папоротниковидных). II далее делится: l периклинально ( ║ поверхности апекса) → рост в длину l антиклинально ( ┴ поверхности апекса) → рост в толщину ┴
2. Стебли плауновидных l l Типы стел обусловлены микрофилией: актиностела и плектостела (производная от актиностелы). Плектостела: флоэма не только окружает тяжи ксилемы снаружи, но и есть в промежутках между ними → слоистая структура на поперечном срезе. Ксилема экзархная, развивается центростремительно. Состоит из трахеид, поры их боковых стенок расположены в лестничном порядке. Флоэма – из ситовидных клеток с мелкими ситовидными полями, расположенными неупорядоченно.
3. Стебли папоротниковидных l l Типы стел – сифоностела и диктиостела, обусловлены макрофилией (крупные листья). Многочисленны листовые следы и листовые лакуны. Внутри – сердцевина. Ксилема закладывается мезархно (в центре прокамбиального слоя) или эндархно. Представлена трахеидами. При сифоностеле: Фл может быть снаружи от Кс, либо – и снаружи, и внутри (дополнительный слой внутренней Фл). Флоэма представлена ситовидными клетками с угловатыми ситовидными полями.
Стебли хвощевидных Стебли полые, с воздухоносной полостью в центре и мелкими воздушными полостями в ложбинах между ребрами стебля. l Вдоль ребер – закрытые коллатеральные пучки. l Тип стелы – модификация эустелы – артростела (arthrus – членистый): В узле каждый пучок расщепляется на 3 веточки: 1 – в лист, две другие – соединяются в следующем узле с соседними веточками → членистая сеть. l
Скачать презентацию Лекция 6 Анатомия стебля продолжение 1 2 3
BOT_I_L_6_Anatomia_steblya_Chast_II.ppt