Лекция 5 Влияние химических факторов на микроорганизмы

Лекция № 5 «Влияние химических факторов на микроорганизмы Микроорганизмы и р. Н» по дисциплине «Экология микроорганизмов»

План лекции: n Микроорганизмы и р. Н. ¨ Отношение микроорганизмов к р. Н. Ацидофилы, нейтрофилы и алкалофилы. ¨ Влияние р. Н среды на формирование трансмембранного электрохимического потенциала в бактериальной клетке. 2

Воздействие р. Н на микроорганизмы Значение р. Н представляет собой отрицательный логарифм концентрации ионов водорода. Кислотность среды является важным фактором, определяющим существование в ней прокариот. Концентрация ионов водорода в окружающей среде действует на организм n прямо (непосредственное воздействие H+ на заряд мембраны и протекание окислительновосстановительных реакций) или n косвенно (через влияние на ионное состояние и доступность многих неорганических ионов и метаболитов, стабильность макромолекул, равновесие электрических зарядов на поверхности клетки). 3

Значения р. Н в различных природных субстратах Вулканические почвы, термальные серные источники, желудочный сок р. Н 1 Дренажные рудничные воды, лимонный сок р. Н 2 Уксус р. Н 3 Кислые почвы, сфагновые болота, томатный сок р. Н 4 Капустный сок р. Н 5 Черноземные и каштановые почвы р. Н 6 Пресная вода р. Н 7 Морская вода р. Н 8 Щелочные почвы, экскременты животных р. Н 9 Щелочные озера, мыльные растворы р. Н 10 Щелочные источники, бетон р. Н 11 Насыщенный раствор извести р. Н 12 4

Кислотность природных субстратов n n Нейтральные условия – мировой океан и большая часть суши, где концентрация водородных ионов поддерживается в довольно узком диапазоне, оптимальном для роста большинства прокариот. Умеренно кислые условия ( p. H около 3 – 4) – многие озера, кислые болота, некоторые истощенные почвы. Экстремально кислые условия – горячие кислые источники и окружающие их горячие кислые почвы (p. H достигает 1). Из этих мест были выделены бактерии, являющиеся одновременно термофилами и ацидофилами (Sulfolobus acidocaldarius). Щелочные условия обычно связаны с почвами, также обнаружены щелочные озера и источники. Из таких мест выделены представители родов Bacillus, Pseudomonas, Flavobacterium, Streptococcus и др. Некоторые из нитрат- и сульфатвосстанавливающих бактерий могут существовать при p. H выше 11, цианобактерии растут в средах с p. H до 10. 5

Классификация Границы и оптимальные зоны роста прокариот в зависимости от р. Н 1 -нейтрофилы, 2 -группа кислотоустойчивых и 3 -группа щелочеустойчивых прокариот, 4 -ацидофилы, 5 -алкалофилы. А-облигатные и Б-факультативные формы. Жирной линией выделен оптимальный р. Н роста. 6

Классификация Нейтрофилы Ацидофильные (оптимальной является среда, близкая к нейтральной) (оптимум для роста лежит в кислой среде, р. Н 4 и ниже) Кислотоустойчивые - Щелочетолерантные – устойчивы к значениям р. Н устойчивы к значения м р. Н 4 -5 9 -10 Алкалофильн ые(оптимум для роста лежит в щелочной среде, р. Н от 9 -10) Имеются облигатные формы, потерявшие способность расти в нейтральной среде, и факультативные, сохранившие эту способность 7

Классификация Нейтрофилы - развиваются при значении р. Н, близком к нейтральному (р. Н 6 - 8); многие виды растут или выдерживают более низкие или высокие значения р. Н, соответственно их относят к ацидотолерантным или алкалотолерантным. Большинство естественных местообитаний (пресноводные озера и реки, многие почвы, внутренняя среда растительных и животных организмов) имеет нейтральный или близкий к нему (слабокислый или слабощелочной) р. Н. Escherichia coil Bacillus megaterium Streptococcus faecalis 8

Классификация Ацидофилы имеют р. Н оптимума роста 4, 0 или ниже. К экстремальным ацидофилам относят микроорганизмы, р. Н оптимум роста которых равен или ниже 3, 0. Наиболее распространены местообитания со значениями р. Н - от 1, 5 и выше: горные отвалы и шахтные воды, термальные местообитания. К биотопам с низкими значениями р. Н среды относятся болота и торфяники, где р. Н -2, 5 - 6, 0. Биотопы антропогенного происхождения различные промышленные стоки и их хранилища с крайне низким р. Н. Присутствие токсичных веществ в них часто препятствует развитию биологических процессов. Lactobacillus Streptococcus 9

Классификация Алкалофилы предпочитают значения р. Н 8, 5 и выше. Различают алкалотолерантные формы, растущие при щелочных р. Н, но имеющие оптимум в нейтральной области, и истинных алкалофилов, не растущих при нейтральных значениях р. Н. Природными местообитаниями с наиболее высокими и стабильными значениями р. Н являются содовые озера и пустыни, где щелочность обусловлена высокой концентрацией бикарбоната натрия. Spirulina Chroococcus Bacillus 10

Облигатно ацидо- и алкалофильные прокариоты Виды Значения р. Н в среде, оптимальной для роста Sulfolobus acidocaldarius Thiobacillus acidophilus Thiobacillus ferrooxidans Thiobacillus rabobis Thiobacillus organoparus Thiobacillus thiooxidans Bacillus acidocaldarius Bacillus coagulans Coxiella burnetii Thermoplasma acidophilum Bacillus pasteurii Sporosarcina reae Bacillus alcalophilus Bacillus firmus 2, 0 -3, 0 3 -3, 5 1, 8 -2, 4 3, 0 2, 5 3, 0 3, 5 -4, 0 4, 5 -5, 0 1, 8 9, 0 10, 5 9 -10, 5 в цитоплазме 5, 6 6, 3 6, 5 6, 2 6, 6 6, 5 9 -9, 5 11

Внутриклеточный р. Н В природе можно наблюдать развитие бактерий при р. Н от 1 до 11, тогда как диапазон значений р. Н их цитоплазмы варьирует в гораздо более узких пределах. У всех известных ацидофилов значение р. Н поддерживается около 6, 5, у нейтрофилов – 7, 5 и у алкалофилов – 9, 5. р. Н-гомеостаз – поддержание определенного значения р. Н в цитоплазме клеток Обеспечивается совместным действием n пассивных (низкая проницаемость мембраны для ионов, высокая буферная емкость цитоплазмы) и n активных механизмов (транспорт ионов Н+, К+, Nа+) 12

Трансмембранный электрохимический потенциал ∆μн+ = ∆ψ - Z∆р. Н n n ∆μн+ - трансмембранный электрохимический потенциал ∆ψ - трансмембранная разность электрического потенциала ∆р. Н - градиент концентрации Н+ Z – коэффициент для перевода единиц р. Н в милливольты, Z=2, 303 RT/F=-60 м. В при 25°С (R – газовая константа, T – абсолютная температура, F – число Фарадея). 13

Трансмембранный электрохимический потенциал n n Биоэнергетика ацидофилов (а), нейтрофилов (б), алкалофилов (в). У нейтрофилов - E. coli, S. faecalis, B. sublilis, Micrococcus Lyzodeikticus ∆˜µн+ в среднем равен - 170 м. В и представлен обеими компонентами-∆ψ и ∆р. Н. У ацидофилов -Th. ferrooxidans, В. acidocaldarius при р. Н 01 ∆˜µН+ имеет высокие значения - 270 м. В. Однако протондвижущая сила представлена главным образом одной своей составляющей - ∆р. Н; ∆ψ имеет низкие значения, а внутренняя поверхность цитоплазматической мембраны заряжена положительно. У алкалофильных бактерий - В. alcalophilus, В. firmus, ∆µн+ равен -50 м. В. Протондвижущая сила у алкалофильных бактерий представлена главным образом одной своей составляющей ∆ψ, а ∆р. Н имеет очень низкие значения и обратный знак, т. е. концентрация Н+ в цитоплазме выше, чем в окружающей клетку среде. Таким образом, значения ∆µн+ и его составляющих и ∆ψ ∆р. Н различаются у нейтрофилов, ацидофилов и алкалофилов. Биоэнергетика прокариот зависит от экологического фактора -р. Н окружающей среды. 14