Лекция 5 Надкласс Четвероногие или Наземные позвоночные

Лекция № 5 Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные (Tetrapoda) Класс Земноводные (Amphibia) Блохин Геннадий Иванович

Содержание лекции • Характеристика и особенности организации наземных позвоночных (Tetrapoda). • Происхождение, эволюция и систематика тетрапод. • Класс Земноводные. Происхождение, эволюция, биология, систематика. • Характеристика групп Anamnia и Amniota. • Класс Пресмыкающиеся. Происхождение, эволюция, биология, систематика.

• • Надкласс объединяет позвоночных, перешедших к жизни на суше в воздушной среде; некоторые из них в течение всей жизни или лишь в отдельные периоды сохраняют более или менее тесную связь с водой, а немногие группы вновь вторично перешли к жизни в воде, утратив связи с сушей, но сохранив дыхание атмосферным воздухом (морские змеи, китообразные). Преодоление силы тяжести в воздушной среде (гравитации) достигается морфологическими преобразованиями и сопровождается общим повышением уровня метаболизма. Передвижение по суше производится с помощью парных — передних и задних — членистых конечностей с шарнирными сочленениями и обеспечивается мощной мускулатурой. Интенсифицируется дыхание; газообмен между организмом и средой происходит в легких. У земноводных жабры служат личиночным органом дыхания; у рептилий, птиц и млекопитающих закладывающиеся на ранних стадиях эмбрионального развития жаберные щели вскоре редуцируются. Возникают два круга кровообращения — легочный и туловищный, полностью обособляющиеся лишь у птиц и млекопитающих. Органы чувств приспособлены к работе в воздушной среде: обособляются респираторный и обонятельный отделы носовой полости, появляется среднее ухо, образуются веки, изменяется форма хрусталика глаза; органы боковой линии исчезают, сохраняясь лишь у личинок и немногих взрослых земноводных. Последовательно увеличиваются относительные размеры головного мозга и дифференцировка его отделов.

Происхождение наземных позвоночных • Развитие жизни в море привело к увеличению разнообразия и массы живых существ, что усложнило морские биоценозы и усилило в них биологическую конкуренцию. Все это усилило тенденцию к расселению, способствовало проникновению жизни в пресные водоемы (с этим связано происхождение подтипа позвоночных), а затем и на сушу. • Предками наземных позвоночных были представители кистеперых рыб.

• Пресноводные кистеперые — Rhipidistia — были крупными (50 150 см длиной) и сильными хищниками, охотившимися преимущественно за рыбами, подкарауливая добычу из засады и схватывая ее стремительным броском. О таком способе охоты свидетельствуют форма тела и плавников, развитие каналов боковой линии на голове и возникновение специальной мускулатуры, позволявшей при дыхании бесшумно всасывать воду через едва приоткрытую ротовую щель или через брызгальца (И. И. Шмальгаузен, 1964). • Прорыв обонятельных мешков в ротовую полость и образование внутренних ноздрей — хоан — позволили при таком «затаенном» дыхании усилить ток воды через орган обоняния, используя его для обнаружения добычи. • Хорошо развитые парные плавники с мощной мускулатурой и специфическим внутренним скелетом, вероятно, давали возможность кистеперым рыбам при пересыхании или обмелении водоема переползать в другой.

• • Дальнейшие приспособления к наземному образу жизни (преодоление гравитации при движении на суше, дыхание главным образом или исключительно атмосферным кислородом, поиски и ловля добычи в новых условиях) привели к обособлению от пресноводных кистеперых рыб — Rhipidistiformes, возможно, близких к Eusthenopteron, древнейших земноводных — ихтиостегид — Iclithyostegalia (И. И. Шмальгаузен, 1964). Их остатки обнаружены в отложениях верхнего девона в Гренландии. Эти животные, по внешнему виду напоминавшие современных хвостатых земноводных и достигавшие длины 50 100 см, были настоящими переходными формами между рыбами и «типичными» земноводными. Они имели парные передние и задние конечности наземного типа; каждую конечность завершали пять обособленных пальцев. В соответствии с увеличением массы мускулатуры конечностей возросли размеры костей поясов. Пояс передних конечностей при этом потерял связь с черепом, а тазовый пояс еще не сочленялся с позвоночным столбом. Средние части ребер были сильно расширены; видимо, здесь прикреплялась туловищная мускулатура, укреплявшая пояс передних конечностей и подтягивавшая к нему тело. Развивавшиеся у основания верхних дуг сочленовные отростки обеспечили более прочное соединение позвонков друг с другом, сохранив гибкость позвоночного столба. Тела позвонков стали мощнее, но хорда еще сохранялась. У этих животных, по видимому, уже существовал ротоглоточный механизм нагнетания воздуха в легкие.

Tiktaalik Ichthyostega Acanthostega Девонский период (360 млн лет до н. э. )

• Морфофизиологическое и экологическое разнообразие надкласса возникло в ходе заселения практически всей поверхности суши, почвы, нижних слоев атмосферы, а повторно и воды. Надкласс четвероногие, или наземные, позвоночные, состоит из четырех классов: земноводные, или амфибии, — Amphibia, пресмыкающиеся, или рептилии, — Rеptilia, птицы — Aves и млекопитающие — Маmmalia. Последних три класса объединяют в группу Amniota — первичноназемных позвоночных животных, зародыши которых, благодаря специальным оболочкам, способны развиваться в воздушной среде. Они отличаются более высоким метаболизмом и иным типом водно солевого обмена. Класс земноводные по характеру развития сходен с круглоротыми и рыбами и поэтому относится к группе Anamnia — первичноводных позвоночных, яйца которых развиваются в воде. У них из яйца выходит водная личинка, позднее путем метаморфоза превращающаяся во взрослое животное. • Птицы и млекопитающие обладают способностью более или менее постоянно поддерживать относительно высокую температуру тела и поэтому заслуживают название теплокровных (гомойотермных, или эндотермных) животных в отличие от прочих пойкилотермных, или экзотермных, позвоночных.

Происхождение и эволюция земноводных • • • Особенности строения позволили ихтиостегидам — первым примитивным земноводным — в конце девона потеснить кистеперых рыб в пресных водоемах и начать освоение влажных прибрежных местообитаний. От ихтиостегид обособились три ветви земноводных, ранее объединяемых под общим названием стегоцефалов. Одна из них представлена так называемыми тонкопозвонковыми — Lepospondyli, от которых произошли современные хвостатые и безногие земноводные, другая — дугопозвонковыми — Apsidospondyli, прошедшими сложный путь эволюции, завершившийся появлением бесхвостых земноводных. Третья ветвь — антракозавры — Anthracosauria — эволюционировала медленно, но дала начало примитивным пресмыкающимся — Seymouriamorpha. Видимо, уже в верхнем девоне появились представители двух подклассов земноводных — тонкопозвонковых и дугопозвонковых, — господствовавших в наземной фауне каменноугольного периода и вытеснивших пресноводных кистеперых рыб из мелководных водоемов. Большинство древних земноводных исчезли в перми — начале триаса. Их вымирание, видимо, произошло не только под влиянием менявшихся условий жизни, в частности замены влажного и теплого климата более сухим континентальным, но и под воздействием конкурентов — появившихся к этому времени примитивных пресмыкающихся, которые обособились от антракозавров в середине каменноугольного периода путем приобретения приспособлений к более наземному образу жизни.

Вымершие земноводные 1 Eogyrinus; 2 Eryops; 3 Gerrothorax; 4 Seymouria; 5 Metoposaurus; 6 Ophiderpeton; 7 Diplocaulus; 8 Cardiocephalus.

• • • Земноводные, или амфибии, — первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают метаморфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни. Амфибии сохраняют значительную часть с водной средой (группа Anamnia). У большинства оплодотворение наружное, яйца лишены плотных оболочек. Личинки ведут водный образ жизни. Развитие с метаморфозом. Средний уровень метаболизма амфибий заметно выше уровня рыб. Вариации формы тела невелики: вальковатое, удлиненное, несколько сжатое с боков, с небольшой головой, длинным хвостом и одинаково развитыми конечностями (хвостатые); короткое, уплощенное дорзо вентрально туловище с редуцированным хвостом, задние конечности в 2 3 раза длиннее передних и мощнее (бесхвостые); червеобразное с маленькой головой и лишенное конечностей (безногие). Для взрослых характерны парные конечности пятипалого типа с шарнирными суставами. Череп с двумя затылочными мыщелками подвижно соединяется с шейным позвонком. Скелет состоит из 4 отделов: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый имеют по 1 позвонку. Пояс передних конечностей состоит из лопатки, ключицы, коракоида. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. У хвостатых – 13 62 туловищных и 22 36 хвостовых. У бесхвостых туловищных позвонков обычно 7, все 12 хвостовых сливаются в единую косточку – уростиль. У безногих общее число позвонков до 300.

• Небно квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой (аутостиличный череп), а верхний элемент подъязычной дуги — подвесок — превращается в косточку среднего уха — стремечко. Формируются два круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия, но один желудочек. Глаза имеют подвижные веки. Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария; в его крыше есть скопления нервных клеток. • Наряду с этим земноводные сохранили и признаки водных позвоночных. Кожа голая, покрытое слизью, проницаемая для воды и газов, имеет большое количество многоклеточных слизистых желез (и ядовитых), богата капиллярами. Эпидермис не ороговевший. В его нижних слоях и дерме расположены пигментные клетки, обеспечивающие видоспецифичность окраски. • Органами выделения служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю (пойкилотермия). • Около 4500 видов. 3 отряда: хвостатые; бесхвостые; безногие, 41 семейство и 430 родов. На территории Российской Федерации обитают 30 видов 2 отрядов, 8 семейств, 9 родов.

• • • 1. Череп сочленяется с позвоночником двумя мыщелками; 2. Имеется слуховая косточка, входящая в овальное окно; 3. Конечности наземного, пятипалого типа; 4. Эритроциты имеют ядра, двояковыпуклы и овальны; 5. Сердце состоит из 2 предсердий и 1 желудочка; 6. Имеется артериальный конус, снабженный клапанами; 7. Дуги аорты симметричны; 8. Жабры присутствуют на стадиях личиночного развития; 9. Почки мезонефрические, снабжены нефростомами; 10. «Боковая линия» присутствует у личинок; 11. Последним черепным нервом является блуждающий; 12. Непарные плавники, если они имеются, лишены поддержки хрящевых или костных лучей; • 13. Истинная грудина и доходящие до нее ребра отсутствуют; • 14. Обычно отсутствует специальный копулятивный орган; • 15. Онтогенез протекает без развития амниона и аллантоиса.

Форма тела • Вариации формы тела современных земноводных невелики: короткое, уплощенное дорзовентрально туловище с редуцированным хвостом, задние конечности длиннее и мощнее передних (отр. бесхвостые); вальковатое, удлиненное, иногда слегка сплющенное или сжатое с боков тело с небольшой головой, длинным хвостом н короткими конечностями (отр. хвостатые); лишенное конечностей червеобразное тело с маленькой головкой (отр. безногие). Размеры современных видов невелики: бесхвостые имеют длину 3 25 см, хвостатые 10 30 см и лишь немногие крупнее (исполинская саламандра до 1, 6 м); безногие (червяги) достигают длины 30 120 см.

Голова лягушки: 1 — рот; 2 — наружное носовое отверстие; 3 — верхнее веко; 4 — нижнее веко; 5 — барабанная перепонка; 6 — наружные резонаторы; 7 — язык; 8 — хоаны; 9 — отверстия евстахиевых труб; 10 — гортанная щель; 11 — сошниковые зубы; 13 — глаз. 8 Внешнее строение лягушки: 1 и 2 – резонатор; 3 – глаз; 4 барабанная перепонка; 5 – паратиды; 6 – средняя линия; 7 – пяточный бугор; 8 – плавательная перепонка.

Покровы земноводных Выделяемый кожными железами секрет может содержать раздражающие или ядовитые вещества (жерлянки, жабы, некоторые саламандры). В секрете содержатся и вещества, имеющие сигнальное значение; они влияют на поведение других особей. В нижних слоях эпидермиса и в дерме расположены пигментные клетки, обусловливающие видоспецифичность окраски. Окраска земноводных выполняет различные функции: маскировки (криптическая, или защитная, окраска); предупреждения и отпугивания у видов, имеющих ядовитые железы (апосематическая окраска с яркими цветными пятнами); полового различия у самцов окраска часто становится более яркой к началу размножения, облегчая встречу половозрелых особей и стимулируя спаривание. Немногие виды способны изменять интенсивность окраски в зависимости от цвета фона; лучше всего эта способность выражена у некоторых древесных лягушек. Схема строения кожи лягушки (разрез): 1 — эпидермис, 2 — кориум, 3 — железистые клетки кожной железы, 4 — мускульный покров железы, 5 - выводной проток кожной железы, 6 — пигментные клетки.

2 1 межчелюстная кость 2 верхнечелюстная кость 3 3 носовая кость 4 4 лобно теменная кость 5 переднеушная кость 5 6 чешуйчатая кость 7 лопатка 8 8 шейный позвонок 9 поперечные отростки туловищных позвонков 10 кресцовый позвонок 9 11 уростиль 12 подвздошная кость 13 седалищная кость 14 туловищные позвонки 10 15 плечевая кость 11 16 бедренная кость 17 голенная кость 12 18 малоберцовая кость 19 локтевая кость 20 лучевая кость 21 кости запястья 22 фаланги пальцев 13 23 плюсна 24 предплюсна Скелет лягушки 1 6 7 15 20 21 19 14 16 17 18 22 23 24

Мышцы лягушки Основная масса мускулатуры дифференцирована: обособившиеся участки мышечных сегментов сливаются в лентовидные мышцы. Резко возрастает масса мускулатуры конечностей, представленной сложной системой мускулов — антагонистов: сгибающих и разгибающих суставы, приводящих конечность к туловищу и отводящих ее в сторону и т. д. Усложняется и специализируется мускулатура ротовой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости), не только участвующая в захвате и проглатывании пищи, но и обеспечивающая вентиляцию ротовой полости и легких.

• Все современные земноводные во взрослом состоянии животноядные. Они поедают разнообразных мелких беспозвоночных: насекомых и их личинок, многоножек, пауков, ракообразных, червей и т. д. Водные виды могут ловить молодь рыб, а самые крупные из них ловят земноводных и их личинок, птенцов водоплавающих птиц, попавших в воду мелких грызунов. Ведущие роющий образ жизни безногие (червяги) питаются почвенными беспозвоночными, а некоторые виды поселяются в термитниках и муравейниках, поедая их обитателей. • Способы ловли добычи однообразны. Ориентируются на обоняние, осязание и зрение. Добыча схватывается челюстями. Могут помогать конечности. Ротовое отверстие широкое. Ведет в ротоглоточную полость, переходящую в пищевод. У некоторых есть зубы.

Вскрытая самка лягушки: 1 сердце; 2 легкое; 3 левая лопасть печени; 4 правая лопасть печени; 5 желчный пузырь; 6 желудок; 7 поджелудочная железа; 8 двенадцатиперстная кишка; 9 тонкая кишка; 10 толстая кишка; 11 селезенка; 12 клоака; 13 мочевой пузырь; 14 отверстие мочевого пузыря в клоаке; 15 левая почка с надпочечником (светлая полоска); 16 мочеточник; 17 отверстие мочеточников в клоаку; 18 правый яичник (левый удален); 19 жировое тело; 20 яйцеводы (правый и левый); 21 воронка яйцевода; 22 маточный отдел яйцевода; 23 отверстие яйцевода в клоаке; 24 спинная аорта; 25 задняя полая вена; 26 общая сонная артерия; 27 левая дуга аорты; 28 легочная артерия.

В передней части неба в ротоглоточной полости открываются парные хоаны. На дне задней части ротоглоточной полости – поддерживаемая хрящами гортанная щель. Слизистая оболочка этой полости имеет густую капиллярную сеть.

Нервная система Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием центральной нервной системы и органов чувств. Относительные размеры головного мозга земноводных по сравнению с рыбами заметно не возрастают. У современных земноводных заметно увеличиваются относительные размеры переднего мозга, разделившегося на два полушария с самостоятельной полостью — боковым желудочком — в каждом из них. Скопления нервных клеток образуют не только полосатые тела (corpora striata} в дне боковых желудочков, но и тонкий слой в крыше полушарий — первичный мозговой свод — архипаллиум (archipallium) (из современных рыб он есть у двоякодышащих).

Особенности дыхания Множественность дыхания • У личинок – кожа, наружные и внутренние жабры. Один круг кровообращения. • У взрослых – легкие, кожа и слизистая ротоглоточной полости. • В поглощении кислорода и выделении углекислоты участвуют: у личинок — кожа, наружные и внутренние жабры, у взрослых — легкие, кожа и слизистая оболочка ротоглоточной полости. У некоторых видов хвостатых земноводных и у взрослых сохраняются наружные жабры и недоразвиваются или редуцируются легкие.

• Два круга кровообращения. Сердце трехкамерное. Левое предсердие принимает кровь из легких, в правое поступает венозная кровь со всего тела с примесью артериальной, идущей от кожи. Из предсердий кровь – в желудочек. От него продолжается артериальный конус, за которым – брюшная аорта. • У бесхвостых аорта делится на 3 пары крупных сосудов: сонные артерии, дуги аорты, легочные артерии. От легочных ответвляются кожные артерии.

Кровеносная система лягушки 1. Венозный синус 2. Правое предсердие. 3. Левое предсердие. 4. Желудочек. 5. Артериальный конус. 6. Левая легочная артерия. 7. Левая дуга аорты. 8. Сонные артерии. 9. Левая подключичная артерия. 10 Левая кожная артерия. 11. Кишечная артерия. 12. Почки. 13 Левая подвздошная артерия. 14. Правая подвздошная артерия. 15. Воротная вена почек. 16. Брюшная аорта. 17. Печеночная вена. 18. Задняя полая вена 19. Правая передняя полая вена. 20. Кожная вена. 21. Правая подключичная вена. 23 Легочная вена

Строение мочеполовой системы Земноводные раздельнополы. Половые железы парные. Взаимоотношения половых и мочевых протоков сходны с таковым у хрящевых и некоторых групп костных рыб, в том числе и кистеперых. Мочеполовая система самки лягушки: 1 — почка, 2 — мочеточник, 3 — полость клоаки, 4 — мочевое отверстие, 5 — мочевой пузырь, 6 — отверстие мочевого пузыря, 7 — левый яичник (правый яичник на рисунке не изображен), 8 — яйцевод, 9 — воронка яйцевода, 10 — жировое тело (жировое тело правой стороны не изображено), 11 — надпочечник, 12 — половое отверстие (отверстие яйцевода) Мочеполовая система самца лягушки: 1 — почка, 2 — мочеточник (он же семяпровод), 3 — полость клоаки, 4 — мочеполовое отверстие, 5 — мочевой пузырь, 6 — отверстие мочевого пузыря, 7 — семенник, 8 — семявыносящие канальцы, 9 — семенной пузырек, 10 — жировое тело, 11 — надпочечник

Размножение земноводных

Развитие земноводных 1. Яйцо. 2. Головастик незадолго до вылупления. 3. Только что вылупившиеся головастики. 4. Головастик с наружными жабрами. 5. Головастик с хорошо развитыми жаберными крышечками. 6. Головастик с хорошо развитыми задними конечностями. 7. Головастик во время метаморфоза. 8. Молодая лягушка с исчезнувшим наполовину хвостом.

Скорость эмбрионального развития очень сильно зависит от температуры воды. Поэтому от откладки икры до вылупления личинок у наших лягушек проходит от 5 до 15— 30 дней. 2 1 В процессе метаморфоза увеличивается рот, появляется барабанная перепонка (1), а также развиваются столь характерные для этих животных «выпученные» глаза. Межпальцевые перепонки являются еще одним приспособлением к водному образу жизни (2).

Экологическая радиация земноводных • По гипотезе И. И. Шмальгаузена меньшая потребность в пище благодаря малой подвижности и более низкому уровню обмена веществ дала возможность мелким, ведущим скрытный образ жизни земноводным лучше сохраниться лишь там, куда пресмыкающиеся не проникали или жили в небольшом числе (водоемы и их берега в высокогорьях и в северных районах). В холодных районах земноводные имели преимущества перед пресмыкающимися: их водные личинки здесь лучше обеспечены пищей, чем молодь на суше, и могут при неблагоприятных условиях зимовать, проходя метаморфоз лишь на следующее лето. Заняв такие относительно малочисленные местообитания, уцелевшие группы дали начало трем отрядам современных земноводных. Значительно позже, в конце мезозоя — начале кайнозоя, когда завершилось массовое вымирание многих групп пресмыкающихся, интенсивность видообразования земноводных, видимо, вновь возросла, что привело к увеличению освоенных местообитаний в низких широтах и становлению современных видов. К сожалению, в палеонтологической летописи этот период эволюционного развития земноводных отражен плохо: слабое развитие окостенении и небольшие размеры тела не способствовали сохранению их остатков.

Система класса земноводных (включая и ископаемые группы) • Класс Земноводные, или Амфибии, - Amphibia • • • • Подкласс Дугопозвонковые - Apsidospondyli + Надотряд Лабиринтодонты Labyrinthodontia + Отряд Ихтиостегалии Ichthyostegalia + Отряд Рахитомовые Rhachitomi + Отряд Стереоспондильные Stereospondyli + Отряд Антракоэавры Anthracosauria Надотряд Прыгающие Salientia + Отряд Примитивные бесхвостые Proanura Отряд Бесхвостые Anura (Ecaudata) Подкласс Тонкопозвонковые - Lepospondyli + Отряд Нектридиа Nectridia + Отряд Аистопода Aistopoda + Отряд Микрозауриа Microsauria Отряд Хвостатые Urodela (Caudata) Отряд Безногие Apoda

Отряд Хвостатые — Urodela, seu Caudata Американский протей (Necturus maculosus). Относится к той же группе, • что и европейский протей, обитает в Америке. Их легко отлавливать и содержать в неволе. К хвостатым земноводным относят тритонов, саламандр, амбистом, протеев и амфиур. Они принадлежат к отряду Urodela, название которого произошло от греческих слов he ura(хвост) и delos (явный, видимый). Этим названием подчеркивается важнейшее отличительное качество этих земноводных их хвост. Этот отряд объединяет 280 ныне живущих видов. Голова незаметно переходит в удлиненное туловище, всегда есть хвост. Передние и задние конечности примерно одинаковой величины, у части видов конечности развиты слабо, а у сирен задняя пара редуцируется. Ползают или плавают, змееобразно изгибая тело и хвост. Многие перешли к водному образу жизни. Распространены преимущественно в северном полушарии. В Австралии отсутствуют, в Африке встречается всего 4 вида (и около 800 видов земноводных других отрядов), лишь несколько видов населяют север Южной Америки. Более обычны в горных районах, где мало бесхвостых земноводных.

Отряд Хвостатые — Urodela, seu Caudata • • Скрытожаберники - Сryptobranchidae 2 вида: достигающая длины 160 200 см исполинская саламандра ( Мegalobatrachus japonicus) живет в горных ручьях Восточного Китая и Японии, а скрытожаберник (Сryptobranchus alleghaniensis) длиной до 70 см. – в горных реках юго востока Северной Америки. Семейство углозубы - Hynobiidae включает 25— 28 похожих на тритонов видов длиной в 8— 15 см, распространенных в Восточной Азии. От Коми и Северного Урала до Камчатки, Сахалина и Северо Восточного Китая по лесистым берегам водоемов живет сибирский углозуб — Hynobius keyserlingi. По горным ручьям Джунгарского Алатау (Тянь Шань) встречается семиреченский лягушкозуб — Ranodon sibiricus, Другие виды углозубов также живут в горах. Подотряд Ambistomatoidea включает одно семейство Ambistomatidae с 28— 30 видами, распространенными в Северной и Центральной Америке. Широко распространена и наиболее известна тигровая амбистома — Ambistoma tigrinum. Как и другие виды, взрослые особи живут по берегам водоемов, на день скрываясь в убе жищах. Водные личинки многих амбистом — аксолотли — способны достигать размеров взрослых особей и, не проходя метаморфоза, размножаться половым путем. Неотения — способность личинки к половому размножению — свойственна и некоторым другим хвоста тым земноводным. Подотряд Meantes имеет одно семейство сиреновые — Sirenidae. 3 вида сирен (длина 35— 70 см) распространены на юго востоке Северной Америки и, видимо, представляют собой неотенических личинок каких то, возможно, амбистом, у которых в процессе эволюции исчезла взрослая стадия. У них есть только передние конечности, очень маленькие и слабые; всю жизнь сохраняются перистые наруж ные жабры и жаберные щели. Дышат жабрами и хорошо развитыми легкими; живут в болотах, питаясь беспозвоночными и мелкими земноводными.

Отряд Бесхвостые - Anura, seu Ecaudata Объединяет около 2 100 видов. Несмотря на большое число видов, общий облик и строение однотипны: широкая голова незаметно переходит в короткое, слегка уплощенное туловище; хвоста нет; задние конечности в 2 3 раза длиннее передних. Такое строение обеспечивает движение прыжками. Отряд разделяют на 5 подотрядов. объединяющих 10 семейств. Древнейший известный представитель бесхвостых амфибий Triadobatrachus (ранний триас)

Земноводные. 1 чесночница (Pelobates fuscus); 2 рогатка (Ceratophrys cornuta); 3 изменчивый ателоп (Atelopus varius); 4 венесуэльский короткоголов (Atelopus cruciger); 5 южноафриканский узкорот (Breviceps adspersus); 6 американская лягушка (Rana pipiens); 7 остромордая лягушка (Rana terrestris), самец в брачном наряде, 8 он же в обычном наряде; 9 зелёная лягушка (Rana esculenta).

Отряд Бесхвостые - Anura, seu Ecaudata • • • Семейство жабы — Bufonidae распространено по всему свету, кроме приполярных областей, и объединяет около 650 видов. Около 50 видов австралийских жаб населяют разнообразные, в том числе и пустынные районы Австралии. Пустынные виды активны лишь во влажное время года; некоторые откладывают икру в укрытиях на берегах водоемов: дождевые потоки сносят икринки в воду, где из них вылупляются головастики. Среди настоящих жаб около 250 видов относят к роду Bufo; они распространены по всем континентам, кроме Австралии. В РФ более обычны два вида. Достигающая длины 20 см серая жаба — Bufo bufo живет в лесных и степных районах, а более мелкая зеленая жаба — Bufo viridis встречается в широколиственных лесах и степях, проникает в горы на высоту до 4, 5 км и даже в пустыни. У всех жаб за глазами на спинной стороне головы имеются крупные околоушные ядовитые железы — паротиды, а по всей спине — много мелких железок. Секрет этих желез, раздражая слизистую оболочку, вынуждает хищника, схватившего жабу, ее выплюнуть. У достигающей 25 см длины южноамериканской жабы ага — Bufo marinus сила яда так велика, что собака, схватившая жабу, быстро умирает. К этому семейству относятся и широко распространенные в Америке листовые лягушки (р. Eleutherodactylus. около 200 видов): в Южной Америке они занимают экологические ниши почти отсутствующих там настоящих лягушек. Среди них встречаются и виды, ведущие водный и древесный образ жизни. Свыше 400 видов древесных лягушек, встречающихся в теплых районах всех континентов, объединяет семейство квакш — Hylidae. У всех видов концы пальцев расширены в диски — своеобразные присоски, облегчающие передвижение по ветвям и листьям деревьев. У многих видов в той или иной степени выражена забота о потомстве. Некоторые, подобно южноамериканской квакше кузнецу — Hyla faber, на мелководье строят кольцевой вал из ила, внутрь которого откладывают икру. Южноамериканские филломедузы — Phyllomedusa откладывает икру в листья на деревьях над водоемами. У самок сумчатых квакш — Gastrotheca и некоторых других видов складки кожи на спине образуют выводковую сумку, в которой вынашивается икра. Семейство настоящих лягушек — Ranidae включает около 400 видов, не проникших лишь в Австралию, Новую Зеландию и на большую часть Южной Америки; особенно много их в Африке, где живет и самая крупная современная лягушка голиаф — Rana goliaph, длиной де 25 см и массой около 3 кг. Примерно 200 видов включает р. Rana. Часть видов обитает в сырых местах и с водой связаны только в период размножения (в фауне РФ к ним относятся бурые лягушки: остромордая — R. terrestris и травяная — R. temporaria), другие ведут преимущественно водный образ жизни (наиболее обычны водные «зеленые» лягушки — озерная — R. ridibunda, достигающая 17 см длины, и более мелкая прудовая — R. esculenta}. Наиболее крупный вид Северной Америки — лягушка бык — R. catesbeiana (длина до 20 см. ). Озерная и некоторые другие лягушки местами используют в пищу и даже разводят на специальных фермах.

Отряд Безногие — Apoda • Включает единственное семейство червяги — Caecilidae, объединяющее около 60 видов, внешне напоминающих крупных червей или змей (длина 30— 120 см). Распространены во влажных тропиках Африки, Америки. Азии. Есть водные, но в основном в почве. Поверхностные поперечные перетяжки как бы делят червеобразное тело на отдельные «сегменты» . Конечности и их пояса отсутствуют; хвоста нет и клоака открывается наружу на конце тела. Кожные железы выделяют обильную едкую слизь; в коже есть мелкие костные чешуйки. Хорошо развиты покровные кости черепа; позвонки амфицельные. Перегородка между предсердиями неполная. Распространены во влажных тропиках Африки, Азии, Америки. Большинство видов ведет подземный образ жизни: медленно передвигаются, минируя рыхлую почву и лесную подстилку и поедая ее обитателей — почвенных насекомых и их личинок, червей, моллюсков. Некоторые виды поселяются в термитниках и муравейниках, питаясь их обитателями. Оплодотворение внутреннее; яйца откладывают во влажную почву или вырытые по берегам норки. У многих видов самки охраняют кладку, обвивая ее телом. Несколько видов червяг ведет водный образ жизни; эти виды живородящи.

Червяги

Anamnia и Amniota • Рыбы и земноводные относятся к разным надклассам позвоночных животных, что подчеркивает принципиальные отличия между ними. Но, будучи переходным (амфибиотическим) классом, земноводные сохранили еще многие черты сходства с рыбами. На основании этого сходства класс круглоротые, надкласс рыбы и класс земноводные объединяют в группу анамний (не придавая ей таксономического значения); остальные классы пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие составляют группу наземных позвоночных амниот.

• • Особенности организации. У большинства анамний оплодотворение наружное, но у хрящевых рыб и части земноводных — внутреннее. Яйцо развивается в воде, вылупившаяся личинка ведет водный образ жизни и только после метаморфоза земноводные могут покинуть водную среду; лишь у не многих земноводных возникают приспособления, обеспечивающие возможность развития яйца вне воды. По этим особенностям анамнии — первичноводные позвоночные, ведущие водный образ жизни постоянно или на начальных этапах онтогенеза. Амниоты первичноназемные позвоночные. Оплодотворение у них только внутреннее. У яйцекладущих, амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде; вторично перешедшие к обитанию в водоемах амниоты для откладки яиц выходят на сушу (морские черепахи, крокодилы и др. ) или у них развивается живорождение (морские змеи). Личиночная стадия отсутствует, развитие идет без метаморфоза. Различия между анамниями и амниотами проявляются в строении яиц, характере эмбрионального развития и во многих особенностях строения взрослых особей. Строение яиц. Яйца анамний окружены студенистой оболочкой, обеспечивающей сохранение формы яйца в воде; желтка относительно немного, а необходимая для развития зародыша вода поступает извне через проницаемые яйцевые оболочки. В яйцах амниот заметно воз растает количество желтка, содержащего необходимые для формиро вания зародыша пластические и энергетические вещества. Резко уве личивается белковая оболочка (белок яйца), содержащая достаточный для развития зародыша запас воды. Образуются наружные оболочки, одна из которых особенно плотна и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной среде, У пресмыкающихся она слагается из пере плетающихся волокон рогоподобного вещества и имеетпергаментообразный вид; у некоторых видов откладывающиеся между волокнами кристаллики извести увеличивают прочность скорлуповой оболочки. У крокодилов и птиц из кристаллов углекислой и фосфорнокислой извести, скрепленных волокнами органического вещества, образуется прочная скорлупа. Пронизывающие ее тонкие извитые каналы обеспе чивают доступ внутрь яйца кислорода и выполняют рать фильтра, задерживающего микробов и споры грибов. Во время эмбриогенеза часть известковых солей растворяется и, поступая внутрь яйца, ис пользуется при формировании скелета зародыша.

Первые наземные позвоночные животные – древние пресмыкающиеся или древние ящеры – появились свыше 300 млн. лет назад. В отличие от земноводных, они откладывали яйца не в воде, а на суше. Твердая скорлупа защищала крупное яйцо с большим желтком от высыхания. Из яйца вылуплялась уже не личинка, а вполне оформившееся животное. Древний ящер гилономус Эти первые наземные животные размером с ящерицу и были предками всех пресмыкающихся. Очень скоро среди них появились специфические группы животных, приспособившиеся к различным биологическим условиям среды: хищные и растительноядные, медленно ползающие и быстро бегающие, лесные и болотные.

Современные и вымершие пресмыкающиеся

Пресмыкающиеся – Reptilia – наземные позвоночные из группы Amniota. Процветали в Мезозойскую эру. К нашему времени из семи подклассов сохранилось только три, а из 17 отрядов всего четыре. Пресмыкающиеся – первый класс настоящих наземных позвоночных. Группа Amniota. Кожа сухая, лишенная желез. Органы дыхания – легкие. Органы выделения – тазовые почки. Оплодотворение только внутреннее. Относительно крупные, богатые запасом питательных веществ яйца покрыты плотными оболочками. Развитие яиц вне воды, эмбриональное развитие с образованием зародышевых оболочек – амниона, серозы и аллантоиса. Развитие прямое, без метаморфоза.

Пресмыкающиеся. Форма тела разнообразна. Тело продолговатое с длинным хвостом, примерно одинаково развитыми конечностями (ящерицеобразная). Длинное цилиндрическое тело без конечностей со слабо выраженным делением на голову, шею, туловище и хвост (змееобразная). Уплощенное и широкое тело, заключенное в панцирь, состоящий из двух щитов (черепахообразная). Размеры от мелких до 10 15 м. Кожа сухая, лишена желез. Наружные слои эпидермиса полностью ороговевают, характерны линьки, в коже образуются роговые чешуи и щитки.

Внешний вид (А) и область клоаки снизу (Б) кавказской агамы, самца: 1 – наружные ноздри; 2 – глаз; 3 – наружное ушное отверстие; 4 когти; 5 – роговые чешуи; 6 – клоака; 7 – выпятившийся копулятивный мешок.

Скелет пресмыкающихся Череп сочленен с позвоночником одним мышелком, характеризуется полным окостенением и длинными челюстями. Есть зубы.

Общее расположение внутренних органов самки кавказской агамы: 1 — правое предсердие, 2 — левое предсердие, 3 — желудочек, 4 — трахея, 5 — легкое, 6 — пищевод, 7 — желудок, 8 — двенадцатиперстная кишка, 9 — тонкая кишка, 10 — толстая кишка, 11 — зачаточный слепой вырост кишки, 12 — прямая кишка, 13 — полость клоаки, 14 — поджелудочная железа, 15 — селезенка, 16 — печень, 17 — желчный пузырь, 18 — желчный проток, 19 — яичник, 20 — яйцевод, 21 — почка, 22 — мочевой пузырь. Схема поперечного разреза кожи ящерицы рода Lacerta: 1 — роговой слой (чешуя), 2 — эпидермис, 3 — дерма, 4 — пигментные клетки.

ВСКРЫТАЯ ЯЩЕРИЦА 1. Внешняя яремная вена. 2. Внутренняя яремная вена. 2. 3. Левая сонная артерия. 3. 4. Правая сонная артерия. 5. Левая дуга аорты. 6. Правая дуга аорты 7. Правое предсердие. 8. Левое предсердие. 9. Желудочек сердца. 10. Левая подключичная артерия. 11. Легкое. 12. Печень. 13. Желчный пузырь. 14. Желудок. 15. Поджелудочная железа. 16. Двенадцатиперстная кишка. 17. Толстая кишка. 18. Прямая кишка. 19 и 27. Почка. 20. Спинная aорта. 21. Выносящие вены печени. 22. Мочевой пузырь. 23. Придаток семенника. 24. Семенник. 25. Семяпровод. 26. Бедренные поры. 30. Яичник. 31. Яйцевод.

Два круга кровообращения. Сердце трехкамерное, два предсердия и один желудочек с неполной перегородкой. От желудочка отходят три артерии – общий ствол легочных артерий (от правой части желудочка) и две дуги аорты (от левой части и посередине). От левой дуги на изгибе отходят сонные и подключичные артерии. Дуги аорты огибают сердце и соединяются в спинную аорту. Кровь смешанная, но разделение более полное. В течение всей жизни органы дыхания – легкие.

1) Легкие 2) Желчный пузырь 3) Яичник 4) Желудок 5) Кишечник 6) Прямая кишка 7) Печень 8) Сердце 9) Почки 10) Мочевой пузырь 11) Яйцевод

Кровеносная система пресмыкающихся (черепаха) 1. Правое предсердие. 2. Левое предсердие. 3. Левая половина желудочка. 4. Правая половина желудочка. 5. Правая легочная артерия. 6. Правая дуга аорты. 7. Левая дуга аорты. 8. Левый боталлов проток. 9. Левая подключичная артерия. 10. Левая сонная артерия. 11. Кишечная артерия. 12. Почки. 13. Левая подвздошная артерия. 14. Хвостовая артерия. 15. Хвостовая вена. 16. Правая бедренная вена. 17. Правая воротная вена почек. 18. Брюшная вена. 19. Воротная вена печени. 20. Печеночная вена 21. Задняя полая вена. 22. Правая передняя полая вена 23. Правая подключичная вена. 24. Правая яремная вена. 25. Правая легочная вена

Схема строения легких. 1 саламандры, 2 ящерицы, 3 – черепахи, (а, б, в, г – бронхи 1 4 порядка), 4 – птицы (а – места перехода бронхов в воздушные мешки, б – главный бронх, в – вторичные бронхи, г – парабронхи), 5 – млекопитающего ( а – бронхи, б – бронхиола, в – альвеолярный ход, г – альвеолярные мешки с альвеолами).

Оплодотворение только внутреннее. Размножаются – откладывая яйца, их инкубация проходит на суше. Яйца богаты желтком и белком (черепахи, крокодилы), одеты пергаментными оболочками, что защищает их и от высыхания. Развитие прямое, без метаморфоза. В процессе эмбрионального развития образуются околоплодные оболочки – амнион, аллантоис, сероза. Забота о потомстве выражена слабо. Плодовитость от 1 2 до нескольких сот яиц.

Органы выделения

Мочеполовая система самца кавказской агамы: 1 — почка, 2 — мочевой пузырь. 3—семенник, 4 — придаток семенника, 5 — семяпровод, 6 — мочеполовое отверстие, 7 — совокупительный мешок, 8 — полость клоаки, 9 — прямая кишка Мочеполовая система самки кавказской агамы: 1 — почка, 2 — мочевой пузырь, 3 — мочевое отверстие, 4 — яичник, 5 — яйцевод, 6 — воронка яйцевода, 7 — половое отверстие, 8 — полость клоаки, 9 — прямая кишка

Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии - Reptilia Подкласс Анапсида - Anapsida + Отряд Сеймуриоморфы Seymouriomorpha + Отряд Котилозавры Cotylosauria Отряд Черепахи - Chelonia, seu Testudines + Подкласс Ихтиоптеригии - Ichthyopterygia + Отряд Мезозавры Mesosauria + Отряд Ихтиозавры Ichthyosauria + Подкласс Синаптозавры - Synaptosauria + Отряд Проторозавры Protorosauria + Отряд Зауроптеригии Sauropterygia Подкласс Лепидозавры - Lepidosauria + Отряд Эозухии Eosuchia Отряд Клювоголовые - Rhynchocephalia Отряд Чешуйчатые - Squamata Подкласс Архозавры - Archosauria + Отряд Текодонты (Псевдозухии) Thecodontia Отряд Крокодилы - Crocodylia + Отряд Птерозавры (Летающие ящеры) Pterosauria + Отряд Ящеротазовые динозавры Saurischia + Отряд Птицетазовые динозавры – Ornithischia + Подкласс Синапсиды, или Звероподобные – Synapsida, seu Theromorpha + Отряд Пеликозавры Pelycosauria + Отряд Терапсиды, или Зверообразные Therapsida

Строение панциря черепахи

Систематика черепах Существует около 220 видов черепах и 340 форм (видов и подвидов). Многие виды находятся на грани исчезновения.

Клювоголовые Гаттерия Отряд Клювоголовые - Rhynchocephalia

Отряд Чешуйчатые - Squamata Распространение и некоторые виды. Ящерицы широко распространены по всему миру. Отсутствуя в Антарктиде, они встречаются от южной оконечности других материков до юга Канады в Северной Америке и до Северного полярного круга в той части Европы, где климат смягчается теплыми океаническими течениями. Ящерицы водятся от отметок ниже уровня моря, например в Долине Смерти в Калифорнии, до 5500 м над уровнем моря в Гималаях. Известно ок. 3800 их современных видов. Самый мелкий из них – круглопалый геккон (Sphaerodactylus elegans) из Вест Индии длиной всего 33 мм при массе около 1 г, а самый крупный – комодосский варан (Varanus komodoensis) из Индонезии, который может достигать 3 м в длину при массе 135 кг. Несмотря на широко распространенное мнение о том, что многие ящерицы ядовиты, таких видов всего два –ядозуб жилатье (Heloderma suspectum) с юго запада США и родственный ему эскорпион (H. horridum) из Мексики. Ядозуб жилатье Комодосский варан

Профессор Фулл полагает, что как раз мельчайшие щетинки на концах обнаруженных волосков, изгибаясь при контакте с поверхностью, и создают условия для возникновения межмолекулярного притяжения. И хотя сила, развиваемая одиночным волоском, очень незначительна, суммируясь от миллионов отдельных щетинок, в результате создает весьма значительное сцепление. Поэтому не удивительно, что гекконы могут свисать с потолка, удерживаясь только на нескольких пальцах.

Схема строения ядовитого аппарата змей (внизу поперечный срез зуба): А — ужеобразные; Б — аспиды; В — гадюковые: 1 — ядовитая железа; 2 — проток железы; 3 — ядовитые зубы; 4 — дренажная полость ядовитого зуба; 5 — бороздка для стока яда; 6 — канал ядовитого зуба

Отряд Крокодилы - Crocodylia

Лекция закончена. Благодарю за внимание. Ваши вопросы. Scutosaurus wordt aangevallen door een Inostrancevia (Therapside).