Лекция № 5 ЛИСТ - боковой орган побега
Рис. 1. Листья Victoria regia (ru. wikipedia. org/wiki/Виктория_амазонская)
Литература • Андреева И. И. , Родман Л. С. Ботаника. -4 -е изд. , преаб. и доп. - М. : Колос. С, 2010. - с. 169 -191 • Андреева И. И. , Родман Л. С. , Чичев А. В. Практикум по анатомии и морфологии растений. - М. : Колос. С, Изд-во Ст. ГАУ «АГРУС» , 2005. - с. 70 - 84
План 1. Общая характеристика листа 2. Морфология листа 3. Классификация листьев 4. Листорасположение 5. Листовая мозаика, гетерофиллия, анизофиллия 6. Анатомия листа 7. Онтогенез листа 8. Листопад 9. Метаморфозы листа 10. Вопросы для повторения темы «Лист»
• Цель – изучение особенностей листа, как вегетативного органа растений. • Задачи: 1. Изучение морфологии листа. 2. Ознакомиться с классификацией листьев. 3. Ознакомиться с понятием листорасположение и его типами. 4. Ознакомиться с понятиями листовая мозаика, гетерофиллия, анизофиллия. 5. Ознакомиться с особенностями анатомического строения листа с мезофитной и ксерофитной структурой. 6. Ознакомиться с понятием онтогенеза листа. 7. Ознакомиться с изменениями в растении, предшествующими листопаду. 8. Ознакомиться с метаморфозами листа.
1. Общая характеристика листа Лист - вегетативный боковой орган растения с ограниченным верхушечным ростом, выполняющий три главные функции: фотосинтез, транспирацию и дыхание. Характерные особенности листа: Возникает экзогенно; Хлоренхима (мезофилл); Ограниченный верхушечный рост; Моносимметричность (1 плоскость симметрии); Плоская форма листа обусловливает наличие двух поверхностей (бифациальность) у двудольных : верхняя (брюшная, или вентральная) и нижняя (спинная, или дорсальная); • Листья с одной поверхностью (унифациальность) у однодольных. • • •
2. Морфология листа • Листовая пластинка (стеблеобъемлющий, полустеблеобъемлющий, пронзенный, нисбегающий лист). • Черешок (листья бывают черешковые и сидячие). • Основание (листовая подушечка, листовое влагалище). • Прилистники.
Рис. 2. Различные типы строения листьев (Л. И. Лотова, 2007): А – листья с осонваниями, сросшимися в короткое влагалище; Б – лист с черешком и прилистниками; В – листья с черешком и без прилистников; Г – лист сидячий; лп – листовые пластинки; осн – основания листьев; прл – прилистники; чрш - черешки
Рис. 3. Части листа (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): А черешковый, Б - сидячий, В - с подушечкой, Г, Д влагалищные; с прилистни-ками: Е свободными, Ж прирастающими к черешку, З - с пазушными прилист-никами: 1 - пластинка, 2 основание черешка, 3 влагалище, 4 прилистники, 5 черешок, 6 пазушная почка
Рис. 4. Листья с прилистниками (Л. И. Лотова, 2007): А - свободные прилистники тюльпанного дерева, Б - свободные прилистники нута, В прилистники розы, сросшиеся с черешком, Г прилистник и подмаренника, Д частично сросшиеся прилистники остролодочника, л. п листовые пластинки, прл - прилистники, ст - стебель, чрш черешок, ч. с. л - часть сложного листа
Рис. 5. Листья с прилистниками и другими выростами основания (А. Е. Васильев и др. , 1988) : 1 - дуб, 2 липа, 3 - черемуха , 4 - земляника, 5 горох, 6 - чина, 7 полыньчернобыльник, 8 - гречишка, Р раструб, У - «ушки»
3. Классификация листьев: Простые листья (1 листовая пластинка): 1. с цельной листовой пластинкой; 2. с расчлененной листовой пластинкой : а. перисто- и пальчато-лопастные (дуб, клен); надрезы называются лопастями; б. перисто- и пальчато-раздельные(одуванчик, борец); надрезы называются долями; в. перисто- и пальчато-рассеченные (чистотел, лютик) ; надрезы называются сегментами;
Рис. 6. Обобщенная схема форм листьев (Т. И. Серебрякова и др. , 2006) :
Рис. 7. Формы листовой пластинки (Л. И. Курсанов, и др. , 1958): 1 - округлая, 2 - овальная, или эллиптическая, 3 - продолговатая, 4 - ланце-товидная, 5 - обратнолан-цетовидная, 6 ромби-ческая, 7 - дельтовидная, 8 - сердцевидный, 9 - почко-видный, 10 - стре-ловидная, 11 - копье-видная, 12 -яйцевидная, 13 - обратнояйцевидная, 14 - щитовидная, 15 лопатовид-ная, 16 - линейная, 17 -валько-ватая, 19 - дудчатая, 20 -мечевидная, 21 - чешуйчатая, 22 - саблевидная, 23 - серповидная, 24 - неравнобокая
• Сложные листья имеют несколько листовых пластинок - листочков, со своим черешком, расположеных на общей оси - рахисе: • • Тройчатые (земляника, клевер, кислица) Пальчатосложные(каштан конский, люпин) Перистосложные: - парноперистосложные (бобовые) -дваждыпарноперистосложные (мимозовые) - непарноперистосложные (розоцветные) - двады-, триждынепарноперистосложные (моринга крылосеменная)
Рис. 8. Типы расчлененности простого листа и типы сложных листьев (Т. И. Серебрякова и др. , 2006)
Рис. 9. Сложные листья (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): а – пальчатосложный, б перисто-сложный; 1 - основание, 2 - прилистники, 3 -черешок, 4 рахис, 5 - листочки
Рис. 10. Сложные листья (Т. И. Серебрякова и др. , 2006) : 1 непарноперистослож ный, 2 - пальчатосложный, 3 -тройчатый, 4 -триждынепарноперистосложный, 5 - дваждыпарноперистосложный
Рис. 11. Типы верхушек, оснований и края листовых пластинок (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): а – верхушки 1 - острая, 2 - оттянутая, 3 - туповатая, 4 - округлая, 5 выемчатая, 6 - с остроконечием; б - основания: 1 -узкоклино-видное, 2 - клиновидное, 3 ширококлиновидное, 4 - нисбегающее, 5 - усеченное, 6 - округлое, 7 - выемчатое, 8 сердцевидное; в - край листа: пильчатый, 2 - двоякопильчатый, 3 - зубчатый, 4 городчатый, 5 - выемчатый, 6 - цельный
Жилкование - система пучков в листовых пластинках, посредством которой осуществляется проводящая и механическая функции • Жилка - проводящий пучок, или группа сближенных пучков. • Типы жилкования: - параллельное и дуговое (однодольные); - перистое и пальчатое ( двудольные); - дихотомическое или вильчатое (гинкго, папоротники)
Рис. 12. Жилкование (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): а- дихотомическое (гинкго), б-дуговидное (подорожник), в - вильчатое (клен), г - перистое ( вяз), д - параллельное (злак)
Листовые серии Листовая серия - ряд листьев, последовательно образующихся при прорастании; изменения формы листа в листовой серии связаны с переходом растения из ювенильного к взрослому состоянию
Рис. 13. Листовые серии (Т. И. Серебрякова и др. , 2006) : Серия стеблевых листьев пиона (1 -5) и верховые листья и чашелистики пиона (613); серия (14 -18) спирально расположенных чашелистиков шиповника
Рис. 14. Переход от почечных чешуй к настоящим листьям у смородины (Л. И. Лотова, 2007): А – Г почечные чешуи (низовые листья); Д– Е – переход от ювенильных к настоящим листьям; Ж – З – настоящие листья (срединные листья); лп – листовые пластинки, о. л – основание листа, прл – прилистники. Р. л. п – рудименты листовых пластинок, чрш - черешок
Рис. 15. Переходы от семядолей к срединным листьям (Л. И. Курсанов, и др. , 1958): 1 – у земляники; 2 – у эспарцета; 3 – у чистотела ( у 2 и 3 – типичные срединные листья еще более расчленены); с - семядоли
Рис. 16. Листовые серии и формации листьев (Т. И. Серебрякова и др. , 2006) : 1 – 4 – листовая серия у проростков земляники; 5 -9 – формы верховых листьев у земляники; 10 – верховой лист ВЛ( «покрывало» По) белокрыльника; 11 -14 – листовая серия у проростка гороха; 15 – 20 – листовая серия у проростка ясеня; 21 – три формации листьев у ландыша; 22 – низовые листья (почечные чешуи) у шиповника; 23 – почечные чешуи и срединный лист СЛ у орешника; 24 – низовые листья НЛ у чемерицы
Формации листьев - группа (категории) листьев, выделяемых по морфологическому сходству и топографическому положению, на стебле. Прицветники (листья верховой формации), редуцированные до мелких бесцветных пленчатых чешуек, являются специализированными прицветтниками и называются брактеями. Катафиллами называются листья низовой формации , морфологически отличающиеся от настоящих листьев ( почечные чешуи). Рис. 17. Три формации листьев у ландыша (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): 1 - низовые, 2 - срединные, 3 - верхушечные
4. Листорасположение (филлотаксис) - порядок размещения листьев на стебле, отражающий радиальную симметрию побега • Типы листорасположения: • Очередное, или спиральное( от каждого узла отходит 1 лист); • Двухрядное (разновидность очередного, но листья располагаются в одной плоскости двумя рядами); • Супротивное (от каждого узла отходят 2 листа, расположенных супротивно); • Накрест-супротивное (соседние пары листьев расположены под прямым углом относительно друга); • Двурядно-супротивное (соседние пары листьев расположены строго друг над другом); • Мутовчатое (от каждого узла отходит 3 и более листьев); • Ложно-мутовчатое (образуется в результате недоразвития междоузлий при очередном или супротивном)
Рис. 18. Листорасположение (Л. И. Лотова, 2007): а - спиральное, или очередное (береза, тополь), Б - супротивное (куколь), В - накрест-супротивное (гвоздика), Г мутовчатое (вороний глаз), Д - розеточное (одуванчик)
Формула листорасположения - угловое расстояние между медианами листьев (угол дивергенции); это дробь, в которой числитель число оборотов по стеблю генетической спирали между двумя листьями, расположенными один под другим на ортостихе, а знаменатель количество листьев в листовом цикле Ортостиха - условная вертикальная линия, соединяющая основания листьев, расположенных строго друг над другом на стебле.
Приспособительные изменения в листорасположении: Листовая мозаика - расположение листовых пластинок благодаря черешкам горизонтально (в одной плоскости), при котором исключается затенение листьев. • Гетерофиллия (разнолистность) - разнообразие форм листьев на одном и том же растении. • Анизофиллия - различия в форме и размерах ассимилирующих листьев на одном и том же узле побега при супротивном или мутовчатом листорасположении.
Парастиха - условная линия, которая соединяет косые ряды тесно примыкающих друг к другу листьев и спирально закручивается от центра к периферии вокруг оси с разной степенью наклона (в почке, конусе нарастания, укороченном побеге). Расположение листовых зачатков в почке происходит по одним спиральным линиям, идущим по часовой стрелке и по другим, идущим против часовой стрелки. Они пересекают одна другую почти под прямым углом. Основная генетическая спираль филлотаксиса – это спиральная линия, соединяющая последовательно узлы листьев, расположенных непосредственно один за другим до узла листа, сидящего над тем, с которого начали спираль, т. е. на одной ортостихе.
• Листовой цикл – число листьев, расположенных в основной спирали, не считая последнего листа, находящегося на одной ортостихе с первым. Формула листорасположения: В числитель дроби ставят число оборотов спирали, а в знаменатель – число листьев в листовом цикле.
Рис. 19. Спиральное расположение листьев (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): 1/2 - ирис, гладиолоус, 1/3 - камыш, осоки, 2/5 дуб, тополь, 3/8 капуста, подорожник. Дроби составляют ряд : 1/2 , 1/3 , 2/5, 3/8, 5/13, 8/21 и т. д. - т. е. ряд Фибоначчи
Рис. 20. Примеры спирального листорасположения с разными формулами (А. Е. Васильев и др. , 1988): 1 - 2 /5 у табака, 2 - 3 /8 у подорожника, 3 -5 /13 у молодила, 4 - 8/ 21 у льна, 5 - у сложноцветного Cnicus benedictus, нумерация листьев в порядке их появления.
Рис. 21. Контактные парастихи (А. Е. Васильев и др. , 1988): 1 - у хвойных (поперечный разрез араукарии), 2 - у корзинки сложноцветного, 3 - у побега льна: 1, 2, 3 и т. д. - левозакрученные, I, III и т. д. - правозакрученные
5. Листовая мозаика, гетерофиллия, анизофиллия Рис. 22. Листовая мозаика у плюща (ползучие побеги) (Т. И. Серебрякова и др. , 2006)
Рис. 23. Листовая мозаика вяза – Ulmus laevis (Л. И. Курсанов и др. , 1958)
Рис. 24. Гетерофиллия (Л. И. Лотова, 2007): А - лютик водяной, Б - стрелолист, В - папоротник «олений рог» : н. л. - надводные листья, п. л - подводные листья, пл. л - плавающие листья, с. л -спороносные фотосинтезирующие листья, ц. л – цельный лист
Рис. 25. Гетерофиллия (Л. И. Курсанов, и др. , 1958): 1 – шелковица; 2 а и 2 б эвкалипт
Рис. 26. Гетерофиллия у колокольчика круглолистного (В. Н. Вехов и др. , 1980; И. Г. Серебряков, 1952): Цв – цветоносный побег
Рис. 27. Анизофиллия - разновидность листовой мозаики ( у селагинеллы) (П. Зитте и др. , 2007): А - клен; В - селагинелла 4 ряда листьев: 2 ряда крупных и 2 ряда мелких, смещенных на верхнюю сторону
6. Анатомия листа Основные ткани: Эпидерма: - устьичный аппарат. - трихомы ( кроющие волоски, сосочки, щетинки и железистые); Основная паренхима - мезофилл: - столбчатый (палисадный); - рыхлый (губчатый); Механические ткани: -колленхима (в ребрах); - склеренхима (обкладка проводящих пучков и склереиды); Проводящая система - система жилок - проводящие пучки или группы тесно расположенных пучков
Рис. 28. Объемное изображение внутреннего строения листовой пластинки (схема) (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): В - волокна, ВЭ - верхняя эпидерма, ГМ губчатый мезофилл, ЖВ -железистый волосок, КВ - кроющий волосок, Колл колленхима, Кс - ксилема. НЭ - нижняя эпидерма, ОК - обкладочные клетки пучка, ПМ - палисадный мезофилл, У - устьице, Ф - флоэма
Типы листовых пластинок (по строению и расположению мезофилла): - Дорзовентральный , или бифациальный (столбчатый мезофилл приурочен к верхней стороне листовой пластинки); - Инвертированный (столбчатый мезофилл приурочен к нижней стороне листовой пластинки); - Изолатеральный , или эквифациальный (верхняя и нижняя сторона листа по строению мезофилла не отличаются; мезофилл однородный или дифференцирован на столбчатый и губчатый) (очиток белый, сосна, ель); -Унифациальный (образуется из бифациального вследствие разрастания нижней и редукции верхней сторон) (ирис).
Рис. 29. Расположение столбчатого мезофилла на поперечных срезах листьев (Л. И. Лотова, 2007): А - дорзовентральный (лимон), Б- изолатеральный (эвкалипт), В унифациальный (лук), Г - фрагмент среза лука: аб. с - абаксиальная сторона, ад. с адаксиальная сторона, в. п - воздухоносная полость, г. мзф - губчатый мезофилл, к кутикула, кс - ксилема, лз. в - лизигенное вместилище, п. п - проводящие пучки, склеренхима, с. мзф - столбчатый мезофилл, у - устьице. фл - флоэма, хлп - хлоропласты, эп - эпидерма
Рис. 30. Лист сирени: (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 - поперечный разрез светового листа, 2 - разрез через палисадный мезофилл, проведенный параллельно эпидерме, 3 - теневой лист
Рис. 31. Поперечный разрез через изолатеральный лист хлорофитума (Chlorophytum) (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): мезофилл однородный
Рис. 32. Поперечный срез через изолатеральный лист эвкалипта (Eucalyptus camaldulensis) (Т. И. Серебрякова и др. , 2006). Если нижняя сторона листа получает достаточно света, то на ней образуется палисадный мезофилл
Рис. 33. Лист камелии японской – Camellia japonica (И. И. Андреева и др. , 2005): дорзовентральный лист
Рис. 34. Лист (хвоинка) сосны в поперечныом разрезе (Е. И. Барабанов, С. Г. Зайчикова, 2006): А рисунок, Б - схема: 1 эпидерма, 2 - гиподерма, 3 - устьице, 4 - складчатая паренхима, 5 - эндодерма, 6, 7 - проводящий пучок, 8 - склеренхима, 9 - трансфузионная паренхима, 10 -смоляной ход
Рис. 35. Часть поперечного разреза хвои сосны (Pinus nigra sub. laricio) (Л. И. Курсанов, и др. , 1958): э – эпидермис с чрезвычайно сильно утолщенными клеточными стенками, в которых видны поровые каналы, г – гиподерма, а – углубление, под которым находится устьице, п –складчатая паренхима с хлоропластами, сх – смоляной ход, выстланый эпителием и армирован толстостенными волокнами
7. Онтогенез листа Внутрипочечная фаза: -листовой бугорок; - листовой примордий ( из его апикальной части формируется будущая пластинка, а из базальной - основание будущего листа) Развитие будущей листовой пластинки: удлинение за счет верхушечного роста чаще до 0, 8 - 3 мм, далее только за счет вставочной и краевой меристемы. Более активный рост со спинной стороны приводит к ранней дифференциации на верхнюю и нижнюю части. Зачаток листа изгибается. Внепочечная фаза: почти равномерный поверхностный рост, дифференциация постоянных тканей, функционирование интеркалярной меристемы в основании листа. Особенно долго интеркалярная меристема функционирует у Вельвичии удивительной - Welwitschia mirabilis. Их возраст достигает 2000 лет, имеют два листа длиной до 6 - 8 м. Листья с ксероморфной структурой. Несколько погруженные устьица расположены на обеих сторонах листа.
Рис. 36. Вельвичия удивительная – Welwitschia mirabilis (en. wikipedia. org/wiki/ Welwitschia): два листа, имеющих вид плоских лент (длина до 8 м)
Рис. 37. Онтогенез листа (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): 1 - основание, 2 прилистники, 3 - черешок, 4 - основание
Рис. 38. Развитие пластинки листа у липы (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 - 3 стадии развития, 4 - взрослый лист, I-IV - последовательные точки роста листа
Рис. 39. Поверхностный рост листа при развертывании почки: (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 - у табака, 2 - у черемухи, видно раздвигание делений, нанесенных тушью на молодой лист
Рис. 40. Развитие сложных листьев (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 - акропетальное формирование парноперистосложного листа бобов, 2 базипетальное у синюхи (г - взрослый лист), 3 - то же у шиповника (д взрослый лист), 4 ветвление зачатка листа тмина, 5 формирование листа люпина: а-в - стадии развития зачатков, I VII - последовательные зачатки листочков, Пр прилистники
Листопад - массовое опадение листьев Листопаду предшествует: • Разрушение хлорофилла; • Образование отделительного слоя вблизи основания листа; • Формирование защитного слоя пробки; • Сосуды в жилках закупориваются тиллами; • Ситовидные трубки закупориваются каллозой.
8. Листопад Рис. 41. Продольный разрез стебля и основания листа тополя перед его опадением (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): 1, 5 - проводящие ткани стебля и листа, 2 - пробка стебля, 3 - почка в пазухе листа, 4 - пробка под основанием листа, 5 - отделительный слой
9. Метаморфозы листа • • Колючки Усики; Филлодии; Ловчие аппараты
Рис. 42. Колючки листового происхождения (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): а - спаржа обыкновенная, б- альфредия снежная. в акация корннигера, г молочай блестящий, д робиния, е - барбарисы: 1 тунберга, 2 -падуболистный, 3 - обыкновенный
Рис. 43. Акация вооруженная - Acacia paradoxa (http: //www. botanichka. ru/blog/ 2009/12/24/acacia/)
Рис. 44. Акация вооруженная - Acacia paradoxa http: //content. foto. mail. ru/mail/mila_jal/1565/i-1862. jpg
Рис. 38. Барбарис Тунберга – Berberis thunbergii (http: //en. wikipedia. org/wiki/File: Berberis_thunb_frt. jpg)
Рис. Молочай Миля, или М. блестящий – Euphorbia milii (Е. splendens (http: //fotki. yandex. ru/users/ms a 2003/view/268022? page=1)
Рис. 39. Альфредия снежная Alfredia nivea http: //www. plantarium. ru/page/i mage/id/3176. html
Рис. Барбарис падуболистный (Магония падуболистная), или орегонский виноград – Mahonia aquifolium (http: //www. balatsky. de/Dendro/f 5. htm)
Рис. 40. Усики листового происхождения (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): а - бобовые: 1 горошек заборный, 2 - горох посевной, 3 - чина безлистная, 4 - чина клименум, 5 - чина желтоватая, б - горошек мышиный, в - чина тингитанус, г - ломонос джунгарский
Рис. 41. Горошек заборный – Vicia sepium (http: //www. plantarium. ru/page/image/id/ 95830. html
Рис. 42. Чина луговая – Lathyrus pratensis (http: //www. plantarium. ru/page/image/id/20541. html)
Рис. 43. Дваждыcложноперистые листья и филлодии чернодревесинной акации (Л. И. Лотова, 2007): сл. л - сложный лист, флд филлодии - листовидные черешки
Рис. 44. Акация чё рная, или Акация чёрнодревная – Acacia melanoxylon (http: //www. eol. org/pages/8684941)
Рис. 45. Ловчие аппараты некоторых хищных растений (Л. И. Лотова, 2007): А - венерина мухоловка, Б - пузырчатка, В - дарлингтония: а - лист с раскрытыми створками, б лист с захлопнувшимися створками, ан - антенны, в. г. к - верхняя губа клапана, ж - железистые волоски и железки, кп - клапан, лп. в лепестковидный вырост, кш. т. л - кувшинчатотрубчатый лист, н. г. к нижняя губа клапана, пз ловчий пузырек, ч. в. чувствительные волоски, чрш - уплощенный черешок, шл - шлем, щ - щетинки
Рис. 46. Семейство Ластовневые - Asclepiaceae Дисхидия гребешковая – Dischidia pectenoides (www. forumdacha. ru/forum/userpix/97_img_3165_2. jpg )
Рис. 47. Мешковидные листья дисхидии (Л. И. Лотова, 2007): А - общий вид, Б – в разрезе: л - лист, мш. л - мешковидный лист, с. пр. к. -стеблевые придаточные корни
Рис. 48. Венерина мухоловка - Dionaea muscipula (flowerrr. ru/photo-muholovka)
Рис. 49. Семество Ластовневые - Asclepiaceae; Пузырчатка обыкновенная - Utricularia vulgaris (forum. plantarium. ru/ viewtopic. php? id=19550)
Рис. 50. Семество Ластовневые - Asclepiaceae; Пузырчатка - Utricularia vulgaris http: //www. proflowers. ru/articles/amazing-plants/913. html
Рис. 51. Саррацения пурпурная - Sarracenia purpurea (http: //clubs. ya. ru/nature/ replies. xml? item_no=14165) (http: //baza. farpost. ru/8092131. html)
Рис. 52. Саррацения пурпурная - Sarracenia purpurea: (http: //www. pbase. com/ ignace/sarracenia_purpurea): ловчий аппарат (слева); цветок (справа)
Рис. 53. Саррацения желтая - Sarracenia flava (basik. ru/photo_nature/sarracenia/ )
Рис. 54. Непентес– Nepenthes( flowerrr. ru/photo-nepentes): плоская часть листа выполняет функцию фотосинтеза, верхняя превращена в усик, на конце которого находится кувшинчатый орган, представляющий видоизмененную листовую пластинку, верхняя лопость которой превращена в крышечку кувшинчика.
Рис. 55. Росянка круглолистная – Drosera rotundifolia (http: //en. wikipedia. org/wiki/File: Drosera-rotundifolia. jpg)
Рис. 56. Дарлингтония калифорнийская – Darlingtonia californica (ru. wikipedia. org/wiki/Дарлингтония)
Вопросы для повторения темы «Лист» 1. Какие фазы развития листа Вы знаете? 2. За счет каких меристем развивается лист? 3. Какие меристемы функционируют в течение всей жизни в листьях вельвичии, амариллиса, агавы? 4. Охарактеризуйте части простого листа: основание, влагалище, раструб, прилистники, черешок, пластинка. 5. Какой частью листа происходит его нарастание? 6. Какая существует классификация листьев? Какие листья называют простыми? Назовите признаки сложных листьев. Приведите примеры. 7. Что такое жилкование? Что такое жилки листа? Какие существуют типы жилкования листьев? 8. Какой тип жилкования считается самым эволюционно примитивным? Какое жилкование характерно для листьев двудольных и однодольных растений? Приведите примеры. 9. Чем отличаются крупные жилки листьев от мелких? 10. Какими гистологическими элементами оканчиваются жилки в мякоти листа? 11. У листьев верхнего или нижнего яруса листовая пластинка тоньше, размер клеток мезофилла меньше, суммарная длина жилок на единицу
12. Какие типы мезофилла Вы знаете? В чем состоят их анатомофизиологические особенности? 13. Какие различия в анатомической структуре существуют у листьев разных ярусов? Световых и теневых листьев? 14. В световых или теневых листьях развивается больше слоев клеток столбчатого мезофилла? 15. Сравните анатомическое строение дорсивентрального и изолатерального листьев. Приведите примеры. 16. К какой стороне дорсивентрального листа обращена ксилема прводящего пучка? 17. На какой стороне дорсивентрального листа мезофитного растения расположены устьица? 18. Сравните анатомическое строение типичного мезофитного и ксерофитного листа на примере листа камелии хвоинки сосны. 19. Каково анатомическое строение хвоинки сосны? 20. Сравните анатомические особенности листьев ксерофитных и
21. Что такое листовой след? Листовой рубец? 22. Какие существуют формации листьев? Приведите примеры. 23. К какой формации относятся почечные чешуи и прицветники? 24. Что такое катафиллы и брактеи? Приведите примеры. 25. Что такое гетерофиллия? Приведите примеры. 26. Что такое анизофилия? Приведите примеры 27. Сколько периодов вегетации в естественных условиях функционирует хвоинка сосны? 28. Сколько периодов вегетации функционирует хвоинка лиственницы? 29. Какова продолжительность жизни листьев вельвичии? 30. Какие процессы в листьях предшествуют листопаду? В чем заключается биологический смысл листопада? 31. Какие метаморфозы листа Вы знаете? 32. Каково происхождение ловчих аппаратов насекомоядных растений? Приведите примеры. 33. Что такое филлодии? Приведите примеры. 34. Приведите примеры растений, у которых имеются колючки листового происхождения. Какие функции они выполняют? 35. Приведите примеры растений, у которых имеются усики листового происхождения. Какие функции они выполняют?
