Лекция 5 Индивидуально-приспособительная деятельность животных

• В ранний постнатальный и ювенильный периоды онтогенеза происходит не только проявление врожденных основ поведения, но и активное формирование индивидуальных приспособительных реакций за счет разных форм научения, а также когнитивных процессов.

• Научение - это появление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта. (Thorpe, 1963)

Виды научения: • Облигатное – обязательное. Биологическая предрасположенность к усвоению определенных, специфических для данного вида факторов среды. Находится под генетическим контролем. Приурочено к определенным периодам онтогенеза. • Факультативное – индивидуальное приспособление данной особи к конкретным факторам ее среды обитания. Происходит на протяжении всей жизни.

Примеры облигатного научения: - запечатление (импринтинг); - формирование видовой песни птиц; - овладение приемами охоты у хищных; - узнавание и запоминание определенной пищи; - узнавание «хищника» .

На факультативном научении основаны: • формирование и отработка навыков отыскания определенной пищи; • избегание опасных участков местности; • запоминание удобных троп, мест водопоя, участков, богатых пищей и т. п. ; • запоминание членов своего сообщества; • усвоение особенностей поведения хищников и/или жертв; • и многое другое.

• Некоторые модели для исследования способности к факультативному научению: – “слюнные” условные рефлексы, т. е. выделение слюны уже в момент попадания в комнату, где в процессе опытов собаку кормили; – отыскание выхода из лабиринта; – избегание болевого раздражения; – клевание кнопки или нажатие на педаль при действии определенных стимулов; – выбор стимула, соответствующего образцу.

• Подробно о классификации и механизмах факультативного научения в курсе : «Физиология высшей нервной деятельности»

Классификация форм факультативного научения - основы индивидуально- приспособительной деятельности 1. - неассоциативное обучение, 2. - ассоциативное обучение, 3. - подражание 4. - когнитивные процессы по Manning, Dawkins (1992), Дьюсбери (1981), Thomas (1996), Pearce (1998). (см. Зорина, Полетаева, 2001, гл. 3)

Классификация форм индивидуально-приспособительной деятельности 1. - неассоциативное научение Привыкание – наиболее примитивная форма научения

Классификация форм индивидуально-приспособительной деятельности 2. - ассоциативное научение – образование временной связи между двумя стимулами, один из которых (условный) изначально был для животного безразличен (нейтрален), а другой (безусловный) служит вознаграждением или наказанием. - классические условные рефлексы; - инструментальные условные рефлексы.

• Фундаментальное значение открытия И. П. Павлова (условные рефлексы) заключается в том, что такой вид психической активности как ассоциативное обучение стал предметом экспериментальных физиологических исследований, тогда как до этого психологи изучали его только на основе интроспективных заключений.

При образовании инструментальных УР подкрепление, например, пища, дается только после того, как животное совершает определенное действие (нажатие на кнопку, или переход в другую половину камеры), которое не имеет прямой связи с безусловным раздражителем - подкреплением - и никак не может быть им вызвано. УР /= БР !!!!; пищевое подкрепление изначально никак не связано ни с протягиванием лапы, ни с побежкой в лабиринте.

Б. Ф. Скиннер – в 50 -е гг. ХХ в. создал автоматизированные установки для изучения инструментальных условных рефлексов у крыс и голубей – «камера Скиннера» Б. Ф. Скиннер (1904 - 1990)

Камера Скиннера для выработки инструмен- тальных условных рефлексов у голубей

Камера Скиннера для выработки инструментальных условных рефлексов у крыс

• Разные варианты выработки инструментальных УР в эксперименте воспроизводят разные способы ассоциативного научения в повседневной жизни животного.

Методика свободного оперантного поведения • видоизменение поведения животного в результате последовательного подкрепления «правильных» действий (игра «тепло, горячо» ), называется методом последовательного приближения или формированием поведения (shaping). Основа дрессировки цирковых и служебных животных. В опытах Скиннера голуби: • “играли” в пинг-понг; • крысы могли подтянуть к себе с помощью бечевки бильярдный шар, взять его в передние лапы и засунуть в трубку, расположенную на 5 см выше пола клетки.

• Сложные цепи двигательных УР – основа многих форм приспособительного поведения. Они дополняют его врожденную основу – ФКД, которые обеспечивают только необходимый для всего вида минимум. • Навыки – автоматизированные двигательные условные рефлексы. • Операция – система движений, связанных с выполнением конкретного действия и направленных на достижение его цели.

• Разные варианты выработки инструментальных УР в эксперименте воспроизводят разные способы ассоциативного научения в повседневной жизни животного.

Методика свободного оперантного поведения • видоизменение поведения животного в результате последовательного подкрепления «правильных» действий (игра «холодно, тепло, горячо» ), называется методом последовательного приближения или формированием поведения (shaping). Основа дрессировки цирковых и служебных животных. В опытах Скиннера голуби: • “играли” в пинг-понг; • крысы могли подтянуть к себе с помощью бечевки бильярдный шар, взять его в передние лапы и засунуть в трубку, расположенную на 5 см выше пола клетки.

• Можно заставлять животное совершить какое-то действие и тут же подкрепить эту реакцию пищей: Пример - выработка команды «голос» у собаки.

• К. Прайер «Не рычите на собаку. О дрессировке животных и людей»

• Механизм последовательного приближения – основа спонтанного научения животных в естественных условиях • Домашние животные, наблюдая за поведением хозяев, могут формировать достаточно сложные реакции

Примеры: Феномен «Умного Ганса» попугай; Китти; выключение компьютера – сигнал скорой прогулки для собак.

Классификация форм индивидуально-приспособительной деятельности 1. - неассоциативное обучение, 2. - ассоциативное обучение, 3. – подражание, 4. - когнитивные процессы по Manning, Dawkins (1992), Дьюсбери (1981), Thomas (1996), Pearce (1998). (см. Зорина, Полетаева, 2001, гл. 3)

Подражание — самостоятельное копирование действий, воспринятых у других особей.

Шимпанзе подражают действиям человека Лада с еженедельником Лада мажет иодом и карандашом рану

У животных подражание лежит в основе «культурной преемственности» . Оно способствует распространению и закреплению в группе или в популяции навыков, приобретенных отдельными особями. Подражание – одна из форм социального научения или научения наблюдением (observational learning).

Роль подражания в создании особенностей пищевого поведения как «культурной традиции» , характерной для некоторых популяций животных в природе • «ужение» термитов и разбивание орехов у шимпанзе; • мытье бататов у японских макаков; • Использование горячих источников; • разбивание раковин у каланов; • изготовление орудий у новокаледонских ворон;

«Ужение» термитов у шимпанзе

В Гомбе- Стрим • Одни популяции шимпанзе разбивают пальмовые орехи камнями, • другие - деревянными «молотками» , • третьи не едят орехов вообще Гудолл, 1992.

Cамостоятельное освоение деревянного «молотка»

Примеры орудийной деятельности как «культурной традиции» , характерной для некоторых популяций животных в природе • «ужение» термитов и разбивание орехов у шимпанзе; • мытье бататов у японских макаков; • Использование горячих источников; • разбивание раковин у каланов; • изготовление орудий у новокаледонских ворон;

Японские макаки - «мойщики картофеля» • 16 -месячная самка Имо в 1950 г. впервые помыла картофель, прежде чем съесть. Ей подражали только молодые животные. В настоящее время картофель моют все обезьяны поголовно.

Купание японских макаков в термальных источниках - также результат подражания действиям первой «купальщицы»

• «Социальное облегчение» (social facilitation) • Повышение частоты совершения обычных действий в присутствии сородичей

Расклевывание фольги на молочных бутылках синицами в городах Великобритании. (50 -е гг. ХХ в. )

Классификация форм индивидуально-приспособительной деятельности 1. - неассоциативное обучение, 2. - ассоциативное обучение, 3. – подражание, 4. - когнитивные процессы по Manning, Dawkins (1992), Дьюсбери (1981), Thomas (1996), Pearce (1998). (см. Зорина, Полетаева, 2001, гл. 3)

Термины (синонимы), употребляемые в когнитивной науке • Представления (репрезентации) • Психические образы • И. С. Бериташвили – психонервные образы, психонервные представления. • Е. Н. Соколов – нервная модель стимула. • Л. А. Фирсов, Т. А. Натишвили – образная память. Метод оценки образной памяти – отсроченные реакции

Метод оценки образной памяти (наличия представлений) – отсроченные реакции У. Хантер (1913) У шимпанзе – не просто ожидание пищи, а образ конкретной приманки.

Тест на отсроченную реакцию

Boysen S. , 2009

Виды памяти: Образная память (декларативная) и условно-рефлекторная (процедурная, ассоциативная) имеют тонкие функциональные отличия. От особенностей их взаимодействия зависят различия в организации поведения высших и низших обезьян Фирсов, 1987

• Episodic memory – так наз. эпизодическая память (неудачный перевод !!!) - запоминание конкретных эпизодов.

Классификация когнитивных процессов. (Manning, Dawkins, 1992), Д. Дьюсбери (1981), Р. Томас (1996) и Дж. Пирс (Pearce, 1998) * Когнитивное научение: латентное; • выбор по образцу; • обучение, основанное на представлениях о: пространстве; порядке стимулов; времени; числе. * элементарное мышление.

Модели для изучения когнитивных процессов: Пространственное обучение в лабиринтах (фильм!!!) Запоминание и отыскание птицами кладовок

Радиальный лабиринт для изучения пространственного обучения и памяти

1 ГИГАНТСКИЙ РАДИАЛЬНЫЙ ЛАБИРИНТ • It consists of a central part of 250 cm diameter, and has arms of 650 cm length, 170 cm height and 80 cm width

2 The subjects were birds of different species: • 9 domestic chickens (Gallus domesticus) • 6 domestic guinea fowls (Numida meleagris) • 8 domestic geese (Anser domesticus) All birds were 2. 5 -3 months old

7 Hooded crows in the giant radial maze Hooded crows learned fast to find all baits without errors (Lipp et al. , 2001). The results in domestic birds were worse in spite of their less fearfulness

Модели для изучения когнитивных процессов: Обучение в лабиринтах (фильм!!!) Запоминание и отыскание птицами кладовок: 4 вида соек и 2 вида кедровок – облигатное запасание корма, точное запоминание мест кладовок и их отыскание спустя недели и месяцы. Изучена роль гиппокампа в запоминании местоположения кладовок.

Лабораторная установка для изучения пространственной памяти у видов врановых, запасающих пищу на зиму Clayton et al. , 2000

Классификация когнитивных процессов. (Manning, Dawkins, 1992), Д. Дьюсбери (1981), Р. Томас (1996) и Дж. Пирс (Pearce, 1998) * обучение; латентное; • выбор по образцу; • обучение, основанное на представлениях о: пространстве; порядке стимулов; времени; числе. * Элементарное мышление

Элементарное мышление животных как биологическая предпосылка мышления человека

Литература: З. А. Зорина, И. И. Полетаева «Зоопсихология: элементарное мышление животных» . М. : Аспект Пресс. 2001, 2003. http: //www. ethology. ru/library/? id= Зорина З. А. , Смирнова А. А. О чем рассказали «говорящие обезьяны» . М. : ЯСК. 2006. Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. М. , 1986? 2009/ Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М. 2001. Филиппова Г. Г. Зоопсихология и сравнительная психология. М. : Academia. 2004.

2001, 2003, 2004, 2007

• На протяжении всего ХХ века одной из наиболее актуальных научных проблем было изучение биологических корней поведения и психики человека, прежде всего предпосылок и предыстории человеческого мышления и сознания Сейчас, в начале ХХI века, эта проблема своей актуальности не только не утратила, но оказывается в фокусе внимания когнитивной науки, превращается в одну из горячих точек.

• Сама по себе гипотеза о том, что у животных есть хотя бы какие-то элементы мышления как способности экстренно решать новые задачи на основе обобщенного и опосредованного отражения действительности делила научное сообщество на две полярные части – противников и сторонников.

• Соотношение этих частей постепенно менялось от господства первых к преобладанию последних.

• Это оказалось возможным благодаря целому веку экспериментальных исследований, которые показали, что у животных ряда таксономических групп действительно существуют зачатки мышления. • Эти данные отражены в многочисленных последних монографиях.

1986 -2009 2006 1998 1997 2001, 2003, 2007 20001998 2007 2009 2007 1976, 1986, 2009 2006 2000 1997

• Некоторые термины и определения

Ч. Дарвин, Н. Н. Ладыгина-Котс, А. Р. Лурия, А. В. Брушлинский, Л. В. Крушинский, С. Л. Рубинштейн, W. Kohler, O. Koehler, R. W. Byrne, D. Rumbaugh, и мн. др.

• Мышление — это “процесс познавательной деятельности, при котором субъект оперирует различными видами обобщений, включая образы, понятия и категории, составляющие внутреннюю картину его мира” (Данилова, 2004). • Мышление – отыскание и открытие существенно нового, решение новых задач в неожиданно возникших ситуациях. • (Ладыгина-Котс, В. Келер, Брушлинский, Лурия, Крушинский, Byrne, Rumbaugh, Данилова и др. )

Акт мышления возникает только тогда, когда у субъекта существует соответствующий мотив, делающий задачу актуальной, а решение ее необходимым, и когда субъект оказывается в ситуации, относительно выхода из которой у него нет готового решения - А. Р. Лурия привычного (т. е. приобретенного в (1902 -1977) процессе обучения) или врожденного» (Лурия, 1973).

Элементарная рассудочная деятельность - это способность животных улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программы поведения в новых ситуациях” (Крушинский, 1986, С. 27) «Биологические основы рассудочной деятельности» (1977, 1986, 2009) «Записки московского биолога. Загадки поведения животных» (2006)

…При рассмотрении высших когнитивных функций животных «. . . следует отбрасывать все обычно взаимно перемеши- ваемые понятия, такие как ум, разум, рассудок, и заменять их термином “мышление”, подразумевая под этим последним только логическое, самостоятельное мышление, сопровождающееся процессами абстрагирования, образованием понятий, суждений, умозаключений» Ладыгина-Котс, 1925.

• «О наличии интеллекта может свидетельствовать установление животным лишь новых адаптивных связей в новой ситуации» . Ладыгина-Котс, 1963

Классификация форм поведения по Л. В. Крушинскому Поведение, которое строится по наследственно обусловленной программе и не требует для своего развития специального обучения или тренировки – «врожденные» действия, характерные для всех особей данного вида – «ИНСТИНКТ» • Поведение, которое формируется ПОСТЕПЕННО, по мере накопления индивидуального опыта - для приспособления особи к конкретным условиям ее индивидуальной среды. Это ПРИВЫКАНИЕ И ОБУЧЕНИЕ во всех его многообразных формах; • Поведение в новой для животного ситуации на основе ЭКСТРЕННОГО принятия решения, за счет чего оно проявляется при ПЕРВОЙ ЖЕ встрече с новыми стимулами без предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы – это МЫШЛЕНИЕ, или РАССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ, или РАЗУМ животных.

• Важнейшие категории поведения (условно): «ИНСТИНКТ» , «ОБУЧЕНИЕ» «РАЗУМ» . Они обеспечивают разные способы приспособления к условиям среды и вносят разный вклад в адаптивность поведения.

Индивидуально «приобретенное» приспособление животного к условиям среды может осуществляться двояко: • обучение дает возможность постепенно приспособиться к систематически и многократно действующим факторам среды обитания; • мышление (рассудочная деятельность) позволяет животному ответить экстренной и адекватной реакцией на непредвиденные изменения привычных условий при первом же их появлении.

Как и любая классификация, любые деления поведенческих актов достаточно условны. !!! РЕАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНОГО ПРЕДСТАВЛЯЕТ СОБОЙ СЛОЖНОЕ ПЕРЕПЛЕТЕНИЕ НАЗВАННЫХ КАТЕГОРИЙ.

Согласно современным представлениям в основе адаптивности поведения животных лежат не ИНСТИНКТ только инстинкты и Врожденные формы способность к поведения обучению, но также и элементарное МЫШЛЕНИЕ ОБУЧЕНИЕ (РАССУДОЧНАЯ Различные ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) формы приобретения Экстренное решение опыта новых задач

Основные направления экспериментальных исследований мышления животных: • 1. способны ли они к решению новых задач в экстренно возникших ситуациях, для выхода из которых у них нет «готового решения» ; • 2. способны ли животные к обобщению, абстрагированию и усвоению символов.

При изучении зачатков мышления у животных мы пытаемся ответить на два вопроса: 1. На каких этапах филогенеза возникли наиболее простые зачатки мышления и насколько широко они представлены у современных животных? – сравнительные исследования, с применением большого набора тестов. ( Harlow, 1959; Крушинский, 1986) 2. Каковы высшие формы мышления, доступные животным, и какова степень их сходства с мышлением человека? – изучение поведения и психики высших позвоночных с помощью наиболее сложных методик, включая обучение языкам-посредникам.

Н. Н. Ладыгина-Котс - элементарное мышление животных Л. В. Крушинский - элементарная рассудочная деятельность

Мышление – отыскание и открытие существенно нового, решение новых задач в неожиданно возникших ситуациях. Брушлинский, 2003, Крушинский, 1986, Ладыгина-Котс, 1963.

Некоторые модели для поиска зачатков мышления у животных: - Проблемные ситуации, для выхода из которых «нет готового решения» : тесты, требующие применения орудий тесты, требующие использования «эмпирических законов» (по Л. В. Крушинскому); - Модели, основанные на операции обобщения: «Счет» - способность к оценке числовых и количественных параметров - numerical competence - «Языки-посредники» (антропоиды, попугай, дельфины)

Орудийная деятельность – это употребление постороннего предмета как вспомогательного средства для достижения какой- либо биологически значимой цели по К. Э. Фабри Задачи на поиск видимой, но физически недоступной приманки.

• «…эксперименты, при помощи которых мы испытывали животных, ставили последних перед вполне актуальной данной ситуацией, в которой также и решение могло быть тотчас же актуально выполнено» . – (Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян" 1930. С. 226).

Мыслительные операции • Анализ • Синтез • Сравнение • Абстрагирование • Обобщение Формы мышления: Понятие Суждение Умозаключение Виды мышления: • Наглядно-действенное • Образное • Отвлеченное Способы мышления: Индукция Дедукция

• Несмотря на всю сложность этой стороны психики человека, у животных обнаружены разные проявления мышления, которые можно перечислить следующим образом (в зависимости от использованных экспериментальных подходов).

Экспериментальные подходы к изучению высших когнитивных функций животных (виды тестов) I. Задачи, решение которых возможно на основе: - экстренного улавливания их структуры (инсайт). - экстренной реорганизации независимых элементов прошлого опыта. I I. Задачи, выявляющие способность к операциям обобщения и абстрагирования: на допонятийном уровне; на уровне довербальных понятий; - тесты, выявившие способность к символизации - на выявление общего алгоритма в серии однотипных задач (установка на обучение I I I. Операции логического вывода: IY. Тесты на самоузнавание, “thеory of mind» , «social cognition» .

Примеры из фильма «Разум животных» : • Подтягивание приманки воронами; • Расклевывание грачами добычи на дороге с сильным движением транспорта; • Решение задач дельфином.

Благодарю за внимание!