ЛЕКЦИЯ 5 Эпифитные и эндофитные микроорганизмы их влияние

ЛЕКЦИЯ 5 Эпифитные и эндофитные микроорганизмы, их влияние на рост и развитие сельскохозяйственных культур Видовой состав эпифитной микрофлоры сельскохозяйственных культур, воздействие эпифитов на растительный организм. Практическое применение активных эпифитных микроорганизмов для направленного регулирования жизнедеятельности растений и повышения их урожайности. Разнообразие эндофитных микроорганизмов, обладающих хозяйственно ценными свойствами, обеспечивающих питание и защиту растений, устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам. Механизмы формирования эндофитной микрофлоры. Роль эндофитных микроорганизмов в регуляции роста и развития растений.

Микроорганизмы, развивающиеся на поверхности растений, получили название эпифитов, или микробов филлосферы. Эти микроорганизмы не паразитируют на растении, а растут за счет нормальных выделений его тканей и имеющихся на поверхности органов небольших количеств загрязнений органического происхождения (пыль и т. д. ).

Эпифитная микрофлора относится к особой экологической группировке, характерными особенностями которой являются: способность жить на поверхности растений, не проникая в их ткани, и питаться выделениями растений; повышенная устойчивость к летучим фитонцидам растений; олиготрофность, т. е. способность использовать питательные вещества при их малых концентрациях. Довольствоваться скудными запасами питательных материалов на поверхности растений могут далеко не все микроорганизмы. Поэтому состав эпифитной микрофлоры растений весьма специфичен. До 80% общего количества эпифитов составляют клетки Erwinia herbicola. Эта грамотрицательная неспорообразующая бактерия на мясо-пептонном агаре формирует золотисто-желтые колонии. В некотором количестве обнаруживаются на поверхности растений и другие бактерии, в частности фиксирующие молекулярный азот. Среди эпифитных микроорганизмов часто встречаются различные дрожжи, молочнокислые и уксуснокислые бактерии. Бацилл и актиномицетов среди эпифитных микроорганизмов мало, чаще встречаются споры разных видов грибов (Penicillium, Fusarium, Mucor и т. д. ). Erwinia herbicola

Ассоциативная азотфиксация может осуществляться в филлосфере или филлоплане, т. е. на поверхности растений (листьев, стеблей). Здесь обитают и азотфиксаторы. Доминируют бактерии семейства Enterobacteriaceae, преимущественно рода Еrwinia (Erwinia herbicola). Эти бактерии развиваются и фиксируют азот, используя выделения органических и минеральных соединений, главным образом углеводов и органических кислот при экзоосмосе, а также летучие органические вещества (альдегиды и пр. ). По данным М. М. Умарова, в филлосфере фиксируется около 15% молекулярного азота от общего количества азота, связываемого небобовым растением при помощи свободноживущих микроорганизмов. Количество азота, фиксированного ассоциативными бактериями в филлосфере растений, зависит как от вида растения, так и от ряда внешних факторов (температуры, влажности, солнечной радиации и др. ). Например, в филлосфере березы продуктивность ассоциативной фиксации составляет около 9 кг/га, а в филлосфере тимофеевки — около 13 кг/га азота за вегетационный период. Считают, что ассоциативная азотфиксация происходит в фитоплане всех небобовых растений, хотя ее эффективность различна и определяется главным образом генотипом растений.

Молочнокислые бактерии индуцируют соответствующее брожение с накоплением молочной кислоты при снижении p. H до 4, 3 и ниже это предотвращает развитие нежелательной микрофлоры (в том числе — эпифитной) и силос обогащается "природными" органическими кислотами— молочной и уксусной. В связи с этим улучшается качество силоса, хотя и происходит определенная утрата сахаров, расходуемых в течение первой (спонтанной аэробной) и второй (индуцируемой анаэробной) фаз силосования. Lactococcus lactis Lactobacillus casei Lactobacillus acidophilus

Абиотические факторы оказывают прямое влияние на качественный и количественный составы эпифитной микрофлоры. Установлена взаимосвязь таких абиотических факторов как солнечная инсоляция, влажность, температура. При исследовании методом отпечатков филлоплана нижней и верхней поверхности листовой пластинки: большее количество микроорганизмов наблюдалось на нижней поверхности, чем на верхней. Анализ динамики численности эпифитной микрофлоры по сезонам в течение нескольких лет показал, что у растений открытых экосистем, несмотря на влияние внешних факторов, происходит внутренняя смена жизнедеятельности, а именно максимальная численность микрорганизмов наблюдается в конце лета, снижение числа бактерий происходит в осенний период. Меньше всего количественный состав представлен в зимний период.

Эпифитные микроорганизмы обитают не только на стеблях, листьях и других надземных органах растений, но и на семенах. Степень обсеменения различного зерна микроорганизмами неодинакова. Сказываются индивидуальные особенности растения, условия созревания зерна и его морфологические признаки. Так, бороздка, шероховатая поверхность эпидермиса или цветковые пленки способствуют скоплению на поверхности зерна большого количества пыли и микрофлоры. Поэтому на зерне злаковых больше микроорганизмов, чем на семенах некоторых масличных или бобовых с гладкой поверхностью. Воздействие эпифитных микроорганизмов на растительный организм очень разнообразно и зависит от окружающих условий. В первые этапы прорастания зерна эпифитные микроорганизмы начинают размножаться и переходят на корни и проросток. При пониженной температуре интенсивнее развиваются холодоустойчивые микроскопические грибы, среди которых есть и факультативные, и облигатные паразиты. В результате резко понижается полевая всхожесть зерна. Предварительное протравливание семян значительно снижает вред, причиняемый эпифитными грибами.

Большую роль эпифитные микроорганизмы играют при хранении зерна и семян. Показано, что на одном грамме зерна овса в среднем содержалось 0, 25 х106 микробных клеток. Количество эпифитов на одном грамме зерна пшеницы в значительной мере определялось качеством семян и почвенно-климатическими условиями зоны их формирования. Так с поверхности грамма внешне здоровых семян пшеницы выделялось от 1, 36 х108 до 2, 05 х108 микробных клеток, а с больных семян того же сорта - от 4, 6 х106 до 5, 0 х107 клеток. На поверхности зерна овса эпифитные бактерии были представлены родами Pseudomonas и Xanthomonas. Из микромицетов присутствовали Cladosporium sp. , Bipolaris sp. , Alternaria sp. , Fusarium sp. и дрожжеподобные организмы, причем преобладали среди них представители рода Cladosporium sp. Среди обнаруженной эпифитной микрофлоры зерна яровой пшеницы доминирующими являлись бактерии, которые были представлены следующими родами: Micrococcus, Pseudomonas, Baccilus, Mycobacterium, Streptococcus, Sarcina, Xanthomonas, Erwinia. Кроме того, в составе эпифитов встречались микромицеты родов Alternaria sp. , Fusarium sp. , Aspergillus sp. , Cladosporium sp. , Trichoderma sp. , Penicillium sp. , а также актиномицеты рода Streptomyces sp. , дрожжи родов Candida sp. , Cryptococcus sp. , Rhodotorula sp. и дрожжеподобные грибы Pullularia pullulans.

При подмокании любого зерна свойственная ему эпифитная микрофлора быстро исчезает. Начинают развиваться разные мицелиальные грибы (плесени), преимущественно представители родов Penicillium и Aspergillus. Последний род преобладает при повышенной температуре (выше 25 °С). Из бактерий на зерне сначала обильно размножаются микрококки, полностью вытесняющие Erwinia herbicola, позднее появляются разнообразные неспорообразующие палочки, а при повышенной температуре — бациллы (Bacillus mesentericus, В. subtilis и др. ). Следовательно, по составу микрофлоры зерна можно судить об условиях его хранения. Bacillus mesentericus Посев спорообразующих бактерий из муки, хранившейся с нарушением технологического режима (справа), и контрольной партии (слева) Bacillus subtilis Erwinia herbicola

При развитии на злаках или кормах некоторых грибов накапливаются ядовитые продукты, иногда вызывающие тяжелые отравления — микотоксикозы. В ряде случаев виновниками пищевых и кормовых отравлений могут быть бактерии. Примером микотоксикоза служит эрготизм — болезнь человека и животных, возникающая при потреблении зерна, зараженного спорыньей (сумчатый гриб Claviceps purpurea). Гриб заражает растения в поле. При этом в колосках злаков образуются склероции гриба, обычно называемые рожками. Ядовитыми свойствами обладают собственно рожки. Перед размолом зерна их следует удалять из зерновой массы. Токсичные свойства рожков объясняются присутствием в них ряда алкалоидов — эргокристина и его изомеров, эргобазина и других близких по структуре соединений. Основа строения перечисленных алкалоидов — лизергиновая кислота, которая относится к производным индола. Она связана с одной или несколькими аминокислотами. Из рожков спорыньи получают ценные фармацевтические препараты, но примесь ее к зерну вредна. Заболевание эрготизмом протекает различно. В основном поражается пищеварительный тракт, что сочетается с расстройством нервной системы. Другой гриб из того же рода — Claviceps paspali — поселяется на травах рода Paspalum (двурядная гречиха и др. ), образуя на колосках шаровидные склероции, содержащие токсичные вещества. Отравление, вызываемое грибом у скота, получило название клавицепстоксикоза. Наиболее характерный симптом этого заболевания — расстройство координации движений. Для профилактики клавицепстоксикоза нельзя допускать использование корма, если в нем обнаружены склероции. Специфичные средства лечения токсикоза не разработаны.

Claviceps purpurea Claviceps paspali Развитие токсикоза у лошади через 6 часов после поедания склероциев Claviceps paspali

Тяжелые заболевания людей могут вызвать грибы рода Fusariит, развивающиеся на вегетирующих или скошенных злаках. Во влажном климате на злаках может паразитировать Fusarium graminearum. Токсин, накапливаемый этим грибом в зерне, вреден для людей и животных. Хлеб, выпеченный из муки фузариозного зерна, вызывает симптомы, близкие к опьянению. Это заболевание получило название «пьяный» хлеб. Токсин гриба содержит глюкозиды и алкалоиды. Отравления людей наблюдаются при употреблении в пищу несвоевременно убранных, перезимовавших под снегом зерновых культур. На них развивается гриб Fusarium sporotrichiella, выделяющий сильный токсин, к которому чувствительны не только люди, но и многие животные. Отравление больным зерном людей сначала называли септической ангиной, так как оно начиналось с признаков, близких по симптомам к ангине. Позднее данный микотоксикоз стали называть алиментарно-токсической алейкией. Болезнь сопровождается склонностью к кровоточивости, резким уменьшением числа лейкоцитов за счет гранулоцитов и другими симптомами алейкии. Из токсина Fusarium sporotrichiella выделен сапонин, который, очевидно, связан с холестерином. В токсине имеются и соединения, относящиеся к стеролам циклопентафенантренового ряда. Поскольку детально токсин пока не изучен, меры специальной профилактики и лечения фузариотоксикозов не разработаны.

Фузариоз колоса Fusarium graminearum

Корм, пораженный токсичным грибом Stachybotrys alternans, служит причиной тяжелого заболевания животных. К токсину чувствителен и человек. Данное заболевание называется стахиботриотоксикозом . При болезни возникают некрозы слизистой оболочки ротовой полости и последующих отделов пищеварительного тракта животных. Из пищеварительного тракта токсины проникают в центральную нервную систему, вызывая тяжелые поражения мозга. У людей, работающих с таким кормом, также может наблюдаться поражение слизистых оболочек, вызванное этой болезнью. Специфичные средства профилактики и лечения стахиботритоксикоза не разработаны. Первичные признаки стахиботриотоксикоза у лошади. (на третьи сутки после поедания пораженной соломы)

При потреблении грубых кормов, на которых развился гриб Dendrodochium toxicum, наблюдается молниеносная гибель лошадей при симптомах расстройства сердечно-сосудистой системы и подавления кровообразования. При слабом отравлении развивается затяжная болезнь с поражением слизистых оболочек рта и кишечника. Попадание спор гриба на слизистые оболочки человека вызывает их воспаление. Описанная болезнь носит название дендродохиотоксикоза. Химическая природа токсина не установлена.

Отравления животных кормами могут также вызвать грибы родов Aspergillus ( аспергиллотоксикоз ) , Penicillium (пеницилло-токсикоз) и Mucor (мукоромикоз). Токсины образуют и другие виды грибов, развивающиеся на кормах, поэтому скармливание заплесневевших кормов недопустимо. Работа с ними также опасна, так как споры грибов, содержащие токсичные вещества, попадают в полость рта, дыхательные пути и служат причиной остро протекающих заболеваний человека (зерновая лихорадка и т. д. ). Aspergillus niger Поражение кожи и внутреннего уха ( «ухо пловца» ) Aspergillus niger

Penicillium Mucor

Силосование кормов давно используют на практике и силос занимает важное место в рационе сельскохозяйственных животных. На первых порах использовали примитивные силосные ямы, куда вносили свежескошенную траву (нередко грубую, плохо поедаемую в естественном виде жвачными животными). Ямы герметизировали и за счет природной эпифитной микрофлоры происходила твердофазная ферментации травы. Нередко такие ферментации были неудачными из-за нерегулируемости желательной микрофлоры (молочнокислых бактерий) и преобладания гнилостных процессов.

БИОКОНСЕРВАНТ ЛАКСИЛ-М комплексный биологический препарат на основе живых культур молочнокислых бактерий предназначен для повышения качества и аэробной стабильности силосованных кормов ПРИМЕНЕНИЕ БИОПРЕПАРАТА ЛАКСИЛ-М ПОЗВОЛЯЕТ: Интенсифицировать процесс молочнокислой ферментации, оптимизировать соотношение органических кислот в корме Повысить энергетическую питательность корма до 9 -9, 8 МДж/кг Улучшить органолептические свойства силоса Повысить аэробную стабильность корма на 12 -15% Обогатить силос биологически активными веществами Ограничить потери питательных веществ силосуемой массы (дополнительный выход 25 -65 кормовых единиц на 1 т силоса) Снизить расход корма на 20% на 1 кг живой массы Норма расхода: 1 л на 15 т силосуемого сырья Увеличить среднесуточные привесы животных на 9 -12% Повысить продуктивность лактирующих животных на 5 -10%

Классическое определение термина «эндофиты» включает в себя микроорганизмы, населяющие внутренние ткани здоровых растений и не приносящие какого-либо вреда хозяину ( Holliday P. A. Dictionary of Plant Pathology. Cambridge University Press, Cambridge, 1989). Буквально «эндофит» переводится «внутри растения» , в противоположность к обозначению поверхностной локализации микроорганизмов, называемых эпифитами (или эктофитами). Эндофитные микроорганизмы представлены бактериями, грибами, актиномицетами и включают как комменсалов, так и мутуалистических симбионтов. С расширением числа изучаемых видов растений и применением молекулярно-биологических методов изучения микроорганизмов, существующих в здоровых тканях растений, сведения о биоразнообразии эндофитов постоянно пополняются.

Впервые Bejerinck и Van Delden в 1902 году определили , что в клубеньках клевера кроме Rhizobium присутствуют бактерии Agrobacterium radiobacter. Затем были охарактеризованы три рода эндофитов корней клевера: Aerobacter, Bacillus, Flavobacterium. Неризобиальные эндофитные бактерии были обнаружены в корневых клубеньках разных видов бобовых: фасоли, голубиного гороха, диких видов бобовых растений и др. Bejerinck клевер соя люцерна Rhizobium leguminosarum корневые клубеньки у разных видов бобовых фасоль глициния

Ткани бобовых растений помимо ризобий населены неклубенькообразующими эндофитами, относящимися к родам: Aerobacter, Aeromonas, Agrobacterium, Bacillus, Chryseomonas, Curtobaclerium, Enterobacter, Erwinia, Flavimonas, Pseudomonas, Sphyngomonas и др. Aeromonas Erwinia Chryseomonas Enterobacter Flavimonas oryzihabitans Agrobacterium radiobacter Curtobaclerium Sphingomonas Flavobacterium

Эндофитные бактерии, выделенные из стеблей и семян гороха посевного (Pisum sativum L. ) представляли 8 родов: Bacillus (доминирующий), Stenotrophomonas, Microbacterium, Paenibacillus, Kocuria, Staphylococcus, Micrococcus, Actinobacterium. Таким образом, эндомикробиом гороха, в основном, представлен грамположительными бактериями. Штаммы бактерий, показавшие наилучшие агрономически полезные свойства, принадлежат к роду Bacillus.

Эндосфера представляет собой наименее изученную нишу. Эндосферные (или эндофитные) бактерии локализуются в растительных тканях, межклетниках и сосудах. Эндофитные микроорганизмы лучше защищены от биотических и абиотических стрессов, чем ризосферные и филлосферные бактерии, при этом среда их обитания богаче питательными веществами. Большая часть эндофитных бактерий относится к так называемым ассоциативным микроорганизмам. Эта группа включает виды, не являющиеся необходимыми для растений, но способствующие их адаптации к различным условиям окружающей среды, усиливая фотосинтез и продуктивность, устойчивость к действию фитопатогенов и др. ризосфера филлосфера

В последнее время в мировой практике разработан ряд биопрепаратов, основу которых составляют полезные штаммы эндофитных и ризобактерий из родов Azospirillum, Pseudomonas, Bacillus, Herbaspirillum, Acetobacter. Широко применяются микробные средства биофунгицидного действия: например, Интеграл, Фитоспорин на основе Bacillus subtilis, Rhizo. Star. R на основе Serratia plymuthica. Вместе с тем вопросы о совместимости эндофитных бактерий с ризобиями мало изучены, хотя объединение свойств азотфиксирующей, рострегулирующей и биоконтрольной функций микробного сообщества эндофитных бактерий является ценным с хозяйственной точки зрения. Разработка микробных препаратов и удобрений на основе эндофитных бактерий является актуальным направлением с/х микробиологии.

Установлено, что ризобии являются эндофитами не только бобовых, но и других видов растений, выполняя функции ростстимулирующих ризобактерий без образования клубеньков. Компания «Адаптивные симбиотические технологии» (Adaptive Symbiotic Technologies) из Сиэтла вывела на рынок первый коммерческий продукт, использующий для улучшения сельскохозяйственных культур микроорганизмы, известные как эндофиты. Продукт используется для обработки семян риса и кукурузы, повышает урожайность культур и снижает потребление воды даже в суровых условиях. Использование ризобий для стимуляции роста пшеницы

Основным механизмом формирования эндофитной микрофлоры служит инфицирование растений через разрывы эпидермиса, возникающие при росте боковых корней. Поэтому наиболее богатая микрофлора выявляется в корнях, из которых микроорганизмы мигрирует (главным образом, по проводящим сосудам) в надземные органы. В надземных органах имеются и собственные очаги проникновения инфекции: например, микроорганизмы могут попадать в растения через устьица, включаясь в состав микрофлоры листьев и стеблей. Существенную роль в формировании эндофитной микрофлоры играет вертикальная передача микроорганизмов через семена, а также их интродукция проникающими в растение векторными организмами — беспозвоночными или грибами. Флуоресцентная микроскопия корня, бактерии окрашены зеленым

Защитные эндофиты, как и азотфиксирующие, обычно проникают в растение-хозяина с помощью организмов-векторов, которые представляют собой регулярных сожителей растений. Примером служит коринеформная бактерия Clavibacter toxicus: она проникает в растение вместе с нематодой Anguina, колонизируя образуемые ею галлы, откуда затем системно распространяется по всему растению. Присутствие этих эндофитов делает растение токсичным для животных, и таким образом Clavibacter «охраняет» его как удобную нишу для нематоды-вектора. Clavibacter michiganensis Нематода Anguina в корнях растения

Микроорганизмы-эндофиты живут в тканях растения и снабжают его полезными веществами, например, фитогормонами, веществами, убивающими патогенные грибы, или фиксированным азотом. Так, азотфиксирующие бактерии сахарного тростника покрывают до 80% его потребности в азоте. В свою очередь растения снабжают микроорганизмы органическими веществами. Особенность эндофитного симбиоза состоит в том, что азотфиксирующие бактерии не образуют специальных структур, подобно клубенькам бобовых. Они живут внутри стебля, корней и листьев. Эндофитная колонизация растений риса Бактерии в ксилеме тополя

Почвенные бактерии Klebsiella ( Raoultella) terrigena активно фиксируют молекулярный азот, синтезируют растительные гормоны ауксины и подавляют развитие фитопатогенных грибов. Инокуляция этими бактериями семян ярового ячменя и подсолнечника стимулировала рост и развитие растений. За 50 дней заселенный бактериями подсолнечник достиг высоты 80 см. Эндофиты облюбовали главным образом нижнюю часть подсолнечника. Там их может быть до 18000 на 1 грамм сухой массы. Внутри растений ячменя бактерии распределялись более равномерно и ускоряли его развитие на всех этапах. Они стимулировали прорастание семян, увеличивали высоту растения и биомассу всех его частей. Бактерии Klebsiella terrigena хорошо колонизируют растение и положительно влияют на его рост и развитие. Очевидно, это происходит благодаря способности эндофита снабжать растение физиологически активными веществами и фиксированным азотом. Колонизация корней кукурузы Klebsiella pneumoniae

Исследованиями последних лет, показано, что некоторые эндофитные бактерии, относятся к видам, которые в медицинской микробиологии принято называть условно-патогенными. Эти виды могут длительное время находиться в организме человека, не принося вреда, и вызывать заболевания при ослаблении его организма. Условно -патогенные микроорганизмы обладают широкой специализацией и высокой адаптационной способностью. Пребывание патогенов человека в растениях является частью цикла их циркуляции во внешней среде. Вероятно, они используют растения в качестве альтернативного хозяина и переносчика в организм животного.

Из растительных тканей были выделены следующие виды условно- патогенных бактерий – Klebsiella pneumoniae, Enterobacter cloacae, Enterobacter aerogenes, Serratia marcescens, Burkholderia cepacia. Enterococcus faecalis проникает через устьица и поранения листьев Arabidopsis thaliana, колонизируя межклеточные пространства и вызывая повреждение клеточных стенок и мембранных структур. Подобная ситуация сходна для другого бактериального патогена животных Staphylococcus aureus. Burkholderia cepacia Serratia marcescens Enterobacter aerogenes Staphylococcus aureus

Показано, что клинический изолят Pseudomonas aeruginosa способен контаминировать разные виды растений. Такие исследования показывают возможность контаминации продуктов питания растительного происхождения истинными патогенами человека, что подтверждается многими публикациями. Энтерогеморрагическая E. coli O 157: H 7 найдена в тканях поверхностерилизованных листьев салата-латука, проростках редиса, моркови, люцерны, бобов. Salmonella enterica серовар Typhimurium обнаружена в поверхностерилизованном салате-латуке. Изображения интактных корней проростков A. thaliana, полученные при помощи конфокальной лазерной сканирующей микроскопии (CLSM) показывающие локализацию Pseudomonas fluorescens PICF 7 (EGFP-labeled). Микрофотографии показывают, что PICF 7 успешно колонизирует поверхность корней Arabidopsis (белые стрелки) но не корни внутри.

При изучении эндофитной колонизации плодов яблок E. coli O 157: H 7 с помощью сканирующей конфокальной лазерной микроскопии было показано, что на поверхности плода бактерии прикреплялись преимущественно к местам разрыва кутикулы. Патоген также колонизировал чечевички яблока, в некоторых случаях на глубине 40 мм. E. coli O 157: H 7 может колонизировать внутренние части яблок. Escherichia coli O 157: H 7 Колонизация корней шпината E. coli O 157: H 7

Корни и ксилема цитрусовых растений могут также колонизироваться энтеробактериями. Klebsiella pneumoniae (штамм Kp 342) была способна эндофитно колонизировать Citrus sinensis и Catharanthus roseus. Бактерии, которые инокулировались в корни были впоследствии найдены с помощью флуоресцентной микроскопии в ксилеме корней и ветвей обоих тестируемых видов. E. coli O 157: H 7 и Salmonella могут обитать внутри плода апельсина. Klebsiella pneumoniae

Важнейшим источником контаминации сельскохозяйственных растений является органическое удобрение, которое, как правило, содержит бактерии кишечной группы, особенно если оно получено от больного животного. При попадании в навоз или почву S. enterica серовар Weltevreden выделяется из корней и проростков шпината в течение длительного времени. Это свидетельствует о необходимости строгой проверки необработанного навоза животных перед его внесением в почву. Общепринятым методом удаления патогенных микроорганизмов является компостирование. Salmonella enterica

Попадая в растение бактерии, патогенные для человека быстро распространяются по нему. Изучение динамики колонизации штаммами Enterococcus faecalis V 583 и OG 1 RF показало, что на 2 -3 сутки – бактерии инфицировали зону корневой шейки и полностью развитые листья, располагающиеся вблизи основания растения. На 4 день инфекция системно распространялась до верхушки растения, на 7 день растения погибали. Это свидетельствует о чрезвычайной теоретической и практической важности проблемы взаимоотношений между растениями и бактериями, патогенными для человека и необходимости дальнейших исследований в этом направлении. Enterococcus faecalis

Благодарю за внимание!