Лекция № 5. Эмбриональное развитие птиц и животных 1. Строение яйца птиц. 2. Ранние этапы развития куриного зародыша. 3. Образование плодных оболочек куриного зародыша, их строение и функциональное значение. 4. Периодизация в развитии птиц. 5. Внутриутробное развитие млекопитающих. 6. Строение и типы плацент. 7. Периодизация в развитии млекопитающих.
Строение яйца птиц
В яйце птиц имеются: желток, то есть собственно яйцеклетка, белок, подскорлуповая оболочка и скорлупа. Все компоненты яйца, кроме желтка, образуются железами яйцевода и являются, следовательно, третичными оболочками. Они покрывают яйцеклетку во время движения ее по яйцеводу.
Строение яйцеклетки птиц Яйцеклетка, как и другие клетки, имеет ядро и цитоплазму. По количеству желтка яйцеклетки птиц относятся к полилецитальным, по локализации телолецитальным. Ядро, расположенное на анимальном полюсе клетки, окружено незначительным слоем цитоплазмы, содержащей органеллы. Вся остальная часть яйцеклетки заполнена желтком - клеточным включением.
Периферический слой цитоплазмы яйцеклетки называется кортикальным. Он участвует в образовании оболочки оплодотворения. Плазмолемма образует первичную оболочку. Внутри яйца яйцеклетка подвешена на халазах, направленных от желтка к тупому и острому концам яйца. Халазы удерживают желток в центре яйца таким образом, что бы зародыш всегда оказывался сверху.
Состав желтка яйцеклетки птиц В состав желтка входят протеиды и липиды. В результате концентрации они приобретают вид шариков. У кур в желточных шариках много свободного холестерина. Желток яйца неоднороден - светлый и темный. В центре яйцеклетки находится светлый желток. Эта зона называется латеброй и по форме напоминает колбу. В остальной части яйцеклетки темный и светлый желток расположен слоями. Обычно светлый желток откладывается в ночное время, а темный днем.
Состав белка куриного яйца Снаружи от желтка располагается белок. В нем различают наружный и внутренний слои, каждый из которых состоит из жидкого и плотного белка. Белок содержит воду (87%) , гликопротеиды, свободные углеводы, незначительное количество липидов, золы и других веществ. Для развивающегося зародыша белок - это основной источник питательных веществ и воды в среднем периоде эмбриогенеза. Белок является поставщиком минеральных веществ, протеинов, содержит бактерицидные вещества, убивающие микроорганизмы.
Схема строения куриного яйца: 1 - скорлупа; 2 - латебра; 3 - подскорлуповая оболочка; 4 - белый желток; 5 – темный желток; 6 - ядро Пандера; 7 - бластодиск; 8 -плазмолемма; 9 воздушная камера; 10 - белок; 11 - волокнистый слой яичного белка; 12 - халаза; 13 – халазообразный слой.
Подскорлуповая оболочка Белок покрыт подскорлуповой оболочкой, в которой различают два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой плотно соединен со скорлупой. Внутренний слой прилегает к белку. По составу волокна подскорлуповой оболочки сходны с роговым веществом. В зоне тупого конца яйца слои подскорлуповой оболочки расходятся, и образуется воздушная камера – пуга. Подскорлуповая оболочка плотная, эластичная и проницаемая для газов и водорастворимых соединений.
Строение скорлупы яйца Содержимое яйца заключено в скорлупу. Последняя защищает яйцо от повреждений, она используется зародышем как минеральные вещества при построении скелета. Скорлупа имеет поры, через которые происходят газообмен и испарение влаги при развитии зародыша. Снаружи скорлупа покрыта тонкой надскорлуповой пленкой. Она построена из муцина, проницаема для газов, но препятствует проникновению микроорганизмов.
Оплодотворение у птиц После выхода из яичника яйцеклетка попадает в яйцевод, где происходит оплодотворение. При спаривании в яйцевод попадает одновременно несколько миллионов спермиев. Особенностью оплодотворения у птиц является полиспермия – в яйцеклетку может проникать до 300 спермиев, а с ядром клетки соединяется только один спермий.
После оплодотворения, продвигаясь по яйцеводу и покрываясь третичными оболочками (белком, подскорлуповой оболочкой, скорлупой), яйцеклетка интенсивно делится митозом. Следовательно, снесенное яйцо - это зародыш на ранней стадии эмбриогенеза. Продолжительность жизни спермиев птиц в половых путях самки более 30 дней. В течение данного периода без повторного спаривания несушки откладывают оплодотворенные яйца.
2. Ранние этапы развития куриного зародыша (дробление, гаструляция и закладка осевых органов)
Дробление у птиц меробластическое (частичное), или дискоидальное. В нем принимает участие только анимальный полюс зиготы, где расположены ядро и цитоплазма, лишенная желтка. Вегетативный полюс не участвует в дроблении, так как он загружен желтком, тормозящим дробление. Первые две борозды дробления меридиональные и расположены перпендикулярно друг к другу. Меридиональные борозды сменяются широтными. Образовавшиеся при дроблении клетки (бластомеры) лежат на желтке в виде одного слоя - диска, поэтому дробление получило название дискоидального, а образовавшийся при этом бластула – дискобластула, или бластодиск.
Дробление куриного яйца: А - два бластомера; Б - 4 бластомера; В - 8 бластомеров; Г - 16 бластомеров; Д, Е зародышевый диск на поздней стадии дробления; Ж - ранняя стадия гаструляции – образование двухслойного зародыша; 1 - бластомеры; 2 - эктодерма; 3 - бластоцель; 4 - желток; 5 - энтодерма.
Образующаяся полость между бластодиском и желтком носит название бластоцель и имеет вид узкой щели. После оплодотворения яйцо в яйцеводе может находиться 4 -27 часов, поэтому и дробление, и гаструляция протекают в этом органе. В снесенном яйце эмбриогенез приостанавливается и вновь возобновляется с момента начала инкубации или насиживания.
Зародышевый щиток Образуется через 12 часов инкубации в центре зародышевого диска. Из этой части зародышевого диска развивается тело зародыша. Светлое поле зародышевого диска окружено темным полем. Его клетки интенсивно делятся и разрастаются по поверхности желтка. Эту зону называют краем обрастания. Она используется для построения плодных оболочек (временных, или провизорных органов), обеспечивающих нормальное развитие цыпленка.
Гаструляция у птиц протекает в две фазы. В первой фазе путем расслоения, или деляминации однослойного диска образуются два зародышевых листка - эктодерма и энтодерма. Во второй фазе формируется третий зародышевый листок - мезодерма. При этом клетки краевой зоны дискобластулы интенсивно делятся и мигрируют в направлении заднего края зародышевого щитка двумя потоками, где они встречаются и начинают продвигаться вперед по средней линии, формируя первичную полоску.
В средней зоне первичной полоски образуется углубление - первичная бороздка, на переднем конце которой возникает утолщение. Это первичный, или гензеновский, узелок. Он имеет углубление - первичную ямку. Клетки эктодермы, проходящие через ямку узелка, образуют хорду. Остальные клетки эктодермы, проходящие через первичную полоску, мигрируют в латеральном направлении и формируют мезодерму. Таким образом, и у птиц гаструляция завершается закладкой трёх зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы.
Схема миграции клеток зародышевого щитка во время гаструляции у птиц
Нейруляция Из эктодермы выделяется нервная пластинка. Затем она образует желобок, а после соединения её краев друг с другом формируется нервная трубка. Эктодерма наползает снаружи на нервную трубку, в связи с чем последняя оказывается под эктодермой. Нервная трубка - это источник развития всей нервной системы, а эктодерма - зачаток поверхностного слоя кожи – эпидермиса.
Дифференцировка мезодермы Мезодерма подразделяется на сомиты (сегментированную мезодерму), сегментные ножки и спланхнотом. В состав сомитов входят дерматом, миотом, склеротом. Из дерматома развиваются глубокие слои кожи, из миотома скелетная мышечная ткань, из склеротома - скелет. Сегментные ножки - источник развития мочеполовых органов. В спланхнотоме различают париетальный и висцеральный листки, между которыми находится целом – вторичная полость тела. Из спланхнотома развивается мезотелий, выстилающий серозные полости тела.
Закладка осевых органов зародыша птиц 1 -эктодерма; 2 -нервная трубка; 3 -сомит; 4 - нефротом; 5 - париетальный листок спланхнотома; 6 - целом; 7 -висцеральный листок спланхнотома; 8 -кровяной островок; 9 -энтодерма; 10 -хорда.
Образование внезародышевых органов у птиц Развитие тела зародыша сопровождается образованием временных, или внезародышевых (провизорных) органов, способствующих созданию необходимых условий для нормального развития зародыша. К провизорным органам у птиц относят: желточный мешок, амнион, серозу, аллантоис. Они построены из внезародышевой части зародышевых листков, лежащих в зоне обрастания вокруг зародышевого щитка. Темпы развития временных органов часто могут опережать развитие зародыша.
Желточный мешок Образуется ранее других оболочек. Он формируется в процессе обрастания желтка зародышевыми листками и выполняет трофическую функцию. Он построен из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. Энтодерма желточного мешка участвует в ферментативном расщеплении желтка и всасывании питательных веществ в кровеносные сосуды, расположенные в его мезодермальном слое. Так как яйцеклетка птиц содержит большое количество желтка, эта плодная оболочка развита очень хорошо.
Желточный мешок отшнуровывается от тела зародыша туловищной складкой. Острие складки направлено под туловище зародыша, в связи с чем зародыш приподнимается над желтком, а его туловищная энтодерма, ранее распластанная на желтке, образует кишечную трубку. Последняя сообщается с желтком посредством узкого желточного протока.
Амнион Одновременно с туловищной складкой, отграничивающей зародышевую часть от внезародышевой, образуется амниотическая складка. Ее гребень направлен над телом зародыша. Возникая сначала над головой зародыша, она постепенно захватывает туловище. В ее состав входят эктодерма и париетальный листок мезодермы.
После срастания краев амниотической складки тело зародыша оказывается окруженным двумя плодными оболочками амнионом и серозой. В хвостовой части амниотической складки сохраняется сероамниотический канал. Эктодерма амниона продуцирует амниотическую жидкость, создающую для зародыша благоприятную водную среду.
Амнион выполняет защитную функцию, он сглаживает удары и создает для эмбриона возможность некоторой подвижности. Сероза– самая поверхностная оболочка зародыша. Основными функциями серозы является участие в газообмене и переносе ионов кальция из скорлупы в тело зародыша.
Аллантоис Образуется из вентральной поверхности задней кишки. Он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис постепенно заполняет всё пространство между амнионом, желточным мешком и серозой. В нём формируется густая сеть кровеносных сосудов, что обеспечивает снабжение организма кислородом. Также он выполняет функцию выделительного органа, так как в нем накапливаются продукты обмена.
Разрезы куриного яйца на разных стадиях инкубации : 1 - скорлупа; 2 - эктодерма; 3 - энтодерма; 4 - мезодерма; 5 - белок; 6 - желток; 7 - амниотическая складка; 8 - амниотическая полость; 9 - серозная оболочка; 10 - аллантоис; 11 - туловищная складка; 12 – зародыш.
Эмбрион цыпленка в яйце
Стадии развития цыпленка 1 -я стадия – латебральное питание – протекает первые 30 -36 часов. Материалом для питания служит желток латебры, содержащий белки, соли, воду. Источником энергии является гликоген, поэтому зародыш почти не нуждается в кислороде. В организме отсутствует кровообращение.
2 -я стадия – желточное питание и наличие желточного круга кровообращения – длится с 30 -36 часов до 7 -8 дней инкубации. К 30 му часу закладывается сердце и мускулатура тела. Закладка печени обусловливает начало синтеза мочевины, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными для зародыша.
3 -я стадия – дыхание кислородом воздуха и питание белком яйца – продолжается с 8 -го по 18 -19 -й день. К концу ее зародыш становится сформированным плодом. В стенке аллантоиса формируется густая сеть кровеносных сосудов. Прилегая к серозе и подскорлуповой оболочке яйца, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом развивающихся тканей. Благодаря растворению скорлупы возрастает интенсивность минерального обмена, усиливается усвоение жиров.
4 -я стадия – потребление кислорода воздуха из воздушной камеры яйца - пуги. Цыпленок переходит на легочное дыхание, начинает функционировать малый круг кровообращения, появляется артериальная кровь, обогащаются ткани кислородом. Продолжается стадия с 18 -19 -го дня до наклёва.
5 -я стадия – вылупление – длится с 20 -х по 21 -е сутки. Цыпленок питается остатками желтка, которые вместе с желточным мешком втягиваются в полость кишки. Другие зародышевые оболочки прекращают функционировать и отмирают. Цыпленок проклевывает скорлупу и покидает яйцо.
3. Внутриутробное развитие млекопитающих. Периодизация в развитии
Этапы развития зародыша Название этапа Оплодотво -рение Название зародыша Сперматозоид Яйцеклетка ПОЯСНЕНИЕ Зигота - клетка, результате яйцеклетки. получающаяся в оплодотворения ЗИГОТА МОРУЛА I. Дробление БЛАСТУЛА При дроблении зигота делится на более мелкие клетки – так, что объём зародыша не увеличивается. Вначале образуется морула - плотное скопление клеток. При дальнейшем дроблении появляется бластула
Название этапа II. Гаструляция III. Формиро вание Осевых органов IV. Формирова ние зачатков тканей, органов и систем Название зародыша ГАСТРУЛА НЕЙРУЛА ЗАРОДЫШ С КОМПЛЕКСОМ ОСЕВЫХ ЗАЧАТКОВ ПЛОД С ОСНОВНЫМИ СИСТЕМАМИ ОРГАНИЗМА ПОЯСНЕНИЕ Клетки зародыша образуют три листка: наружный - эктодерму внутренний - энтодерму средний - мезодерму Из материала зародышевых листков образуются осевые зачатки: а) нервная трубка, б) хорда, в) первичная кишка, г) сомиты (включают дерматом, миотом, склеротом) д) нефрогонотомы, или сегментные ножки е) спланхнотомы. Из осевых зачатков и из мезенхимы формируются зачатки органов.
Виды дробления 1. Дробление идёт без роста дочерних клеток, отчего объём зародыша не меняется. 2. Тип дробления и образование бластулы зависит от количества и распределения желтка в цитоплазме. I. БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ И ПРИМИТИВНЫЕ ХОРДОВЫЕ Дробление - полное и равномерное (все части зиготы делятся одинаково). Образуется целобластула: однослойная, с полостью в центре. II. НЕКОТОРЫЕ РЫБЫ, АМФИБИИ Дробление а) полное (дробятся все части зиготы), б) неравномерное (на вегетативном полюсе зародыша клетки намного крупнее), в) асинхронное (клетки вегетативного полюса делятся медленней). Образуется амфибластула: её стенка - многослойная; полость смещена к крыше (анимальному полюсу); в области дна (вегетативного полюса) клетки крупнее.
III. КОСТИСТЫЕ РЫБЫ, ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ПТИЦЫ Дробление - частичное (неполное): дробится лишь апикальная часть зиготы (где находится ядро). Формируется дискобластула: зародышевый диск (из образовавшихся клеток) располагается на желтке. IV. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (В ТОМ ЧИСЛЕ ЧЕЛОВЕК) Дробление а) полное, б) асинхронное (клетки делятся не одновременно), в) отчасти неравномерное (но не столь резко, как у амфибий). Образуется бластоциста (зародышевый пузырёк). Он содержит: трофобласт - однослойную стенку (даёт затем внезародышевые органы); эмбриобласт - скопление бластомеров (в виде узелка) на внутренней поверхности трофобласта у одного из полюсов, бластоцель - полость.
Гаструляция протекает путем деламинации зародышевого диска. Формируются эктодерма и энтодерма. Если их листки образовались из материала зародышевого щитка, то они называются зародышевыми, а если они возникли из незародышевой зоны зародышевого диска, то незародышевые. Незародышевые эктодерма и энтодерма разрастаются по внутренней поверхности трофобласта.
Формирование мезодермы протекает так же, как и у птиц. Клетки краевой зоны дискобластулы мигрируют двумя потоками к задней части зародыша. Затем они перемещаются вперед в центре зародышевого диска, формируя при этом первичную полоску с продольным углублением первичной бороздкой. На переднем конце первичной полоски образуется гензеновский узелок с углублением - первичной ямкой. В ямку подворачивается материал будущей хорды и растет вперед между экто- и энтодермой в виде головного (хордального) отростка. Из клеток первичной полоски развивается мезодерма.
Дифференцировка мезодермы У млекопитающих происходит также как у птиц. После миграции её материал растет между экто- и энтодермой и превращается в сегментированную мезодерму (сомиты), прилегающие к ней сегментные ножки и несегментированную мезодерму спланхнотом. Сомиты состоят из склеротома (медиальная часть), дерматома (латеральная часть) и миотома (промежуточная часть). Сомиты соединяются с несегментированной мезодермой сегментными ножками. Несегментированная часть мезодермы имеет вид полого мешка. Его наружная стенка называется париетальным листком, а внутренняя - висцеральным. Полость, заключенная между ними, именуется вторичной полостью тела, или целомом.
Схема развития зародышевых оболочек у млекопитающих: А - обрастание желточного мешка энтодермой (1) и мезодермой (2); Б - образование замкнутого желточного мешка (4); В - начало образования амниотической складки (5) и кишечного желобка (6); париетальный (14) и висцеральный (15) листки мезодермы. Г - обособление тела зародыша (7) с помощью туловищной складки; желточный мешок (8); Д - смыкание амниотических складок (9); начало развития аллантоиса (10); Е - замкнутая амниотическая полость (11); развитый аллантоис (12); ворсинки хориона (13)
Итак, в процессе эмбриогенеза из одной клетки – зиготы – образуется множество разных клеток, объединенных в сложные структурные образования – ткани, органы и целый организм. В процессе эмбриогенеза, кроме зачатков и органов самого зародыша, формируются также зародышевые оболочки – амнион, желточный мешок, аллантоис, серозная оболочка. У млекопитающий вместо серозной оболочки образуется хорион, который с участием слизистой оболочки матки образует плаценту.
Периодизация в развитии млекопитающих В акушерской практике внутриутробное развитие делят на три периода: эмбриональный (зародышевый), предплодный и плодный. Зародышевый период характеризуется развитием признаков, типичных для всех позвоночных и млекопитающих. В предплодный период закладываются признаки, свойственные данному семейству. В плодный период развиваются видовые, породные и индивидуальные особенности строения.
У крупного рогатого скота внутриутробный период развития длится 270 дней (9 мес. ). По данным Г. А. Шмидта, зародышевый период длится первые 34 дня, предплодный – с 35 по 60 день, далее – плодный период. В течение первой недели происходит дробление зиготы и образование трофобласта. Питание осуществляется за счет желтка яйцеклетки. При этом идет безкислородное расщепление питательных веществ.
С 8 -х по 20 -е сутки - стадия развития зародышевых листков, осевых органов, амниона и желточного мешка (рис. 39). Питание и дыхание осуществляется, как правило, с помощью трофобласта. В 20 -е - 23 -и сутки развивается туловищная складка, формируется пищеварительная трубка и аллантоис. Питание и дыхание - с участием кровеносных сосудов.
24 -е и 34 -е сутки - период образования плаценты, котиледонов хориона, многих систем органов. Питание и дыхание зародыша происходит посредством сосудов аллантоиса, соединенного с трофобластом. 35 -50 -е сутки - ранний предплодный период, в которой увеличивается количество котиледонов, закладывается хрящевой скелет, молочная железа.
24 -е и 34 -е сутки - период образования плаценты, котиледонов хориона, многих систем органов. Питание и дыхание зародыша происходит посредством сосудов аллантоиса, соединенного с трофобластом. 35 -50 -е сутки - ранний предплодный период, в которой увеличивается количество котиледонов, закладывается хрящевой скелет, молочная железа.
У свиньи зародышевый период продолжается 21 день, предплодный - с 21 дня до начала 2 -го месяца, затем наступает плодный период. Практикам животноводства следует иметь в виду, что в эмбриогенезе млекопитающих являются критическими периоды оплодотворения, имплантация зародыша, образования плаценты.
Строение и типы плаценты
Детская часть плаценты млекопитающих развивается из хориона. Он гомологичен серозе птиц и развивается из наружной части амниотической складки. Хорион построен из трофобласта, соединенного с эктодермой, и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона образуются ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосудами и называется детским местом, или плацентой. Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша осуществляется диффузным путем или с помощью активного переноса. Следует, однако, иметь в виду, что кровь матери ни в зоне плаценты, ни в других участках хориона не смешиваются с кровью плода.
Функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобулинов, 3) выделительная, 4) эндокринная, 5) участие в регуляции сокращения миометрия.
По расположению ворсинок хориона и способу их контакта с материнской плацентой различают несколько типов плаценты
Диффузная плацента – ворсинки развиваются по всей поверхности хориона. Она свойственна свинье, лошади, верблюду. Ворсинки хориона проникают в железы матки, не разрушая при этом ткани. Так как матка покрыта эпителием, то по строению такой тип плаценты называют эпителиохориальной, или полуплацентой. Маточные железы секретируют маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выпадают из маточных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение обычно отсутствует.
Котиледонная плацента - ворсинки хориона расположены кустиками котиледонами. Они соединяются с грибовидными выростами стенки матки карункулами. Комплект котиледон-карункул называется плацентомом. В этой зоне эпителий стенки матки растворяется, и котиледоны внедряются в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки матки. Такая плацента называется десмохориальной и свойственна парнокопытным.
Поясная плацента Зона расположения ворсинок хориона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь зародыша со стенкой матки более тесная: ворсинки хориона внедряются в соединительнотканный слой стенки матки и контактируют с эндотелием кровеносных сосудов. Такая плацента называется эндотелиохориальной.
Дискоидальная плацента Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такой тип плаценты называется гемохориальной и встречается у приматов.
Скачать презентацию Лекция 5 Эмбриональное развитие птиц и животных
лекция 5 Эмбриональное развитие.pptx