Лекция 5 Динозавры Динозавры самые популярные

Лекция 5 Динозавры

Динозавры – самые популярные из вымерших животных. Причина этого, возможно, кроется в том, что динозавры занимали в основном те же экологические ниши, что и современные крупные наземные млекопитающие, и хотя в историческом аспекте млекопитающие привычного нам облика развились как альтернатива динозаврам, мы сами склонны рассматривать динозавров как альтернативу себе. Динозавры доминировали среди крупных наземных позвоночных с позднего триаса по поздний мел. Их успех связан с прогрессивным изменениями в положении тела и характером локомоции. Животному с высокой интенсивностью метаболизма, способному долгое время находиться в движении, невыгодно сохранять примитивное растопыренное положение ног, присущее позвоночным с низкой активностью. Для реализации преимуществ, которые может дать теплокровность, конечности должны быть ориентированы вертикально. Но исходный теплокровность, план строения наземных позвоночных включает в себя «слабое звено» - соединение плечевой кости с плечевым поясом. Положение плечевой кости очень сложно изменить с растопыренного на вертикальное без коренных перестроек в конструкции плечевого пояса и грудины. В эволюции динозавров было найдено простое решение: отказ от использования для локомоции передних конечностей вообще (хотя впоследствии некоторые группы динозавров вторично возвращались к четвероногости). Вертикальное положение бедренной кости обеспечено разворотом внутрь ее головки; подвздошная кость разрастается вперед и назад, обеспечивая опору мышцам, двигающим бедро в этих направлениях, и эту же функцию выполняют разросшиеся вперед и назад лобковая и седалищная кости (так устроен таз у представителей отряда ящеротазовых динозавров, а ящеротазовость следует считать исходным состоянием). Вертлужная впадина прободена, так как отсутствует необходимость противостояния медиально направленной силе, прободена, генерируемой бедром у рептилий с раскоряченным ногами. Линия сгибания голеностопного сустава проходит между сильно редуцированными таранной и пяточной костями, приросшими к берцовым, и дистальным заплюсневым костям, приросшим к плюсневым костям. Этот мезотарсальный (или, другими словами, интертарсальный) сустав, естественно, одноосный. Плюсневые кости удлинены и интертарсальный) образуют дополнительный отдел задней ноги, опора осуществляется на дистальный конец цевки (результата сращения плюсневых костей и дистальных заплюсневых) и пальцы. Такую же структуру и функцию задних конечностей имеют птицы – потомки динозавров. Фаланговая заплюсневых) формула задних конечностей в этих группах так же одинакова – 2: 3: 4: 5. В типичном случае динозавры ходили на задних ногах, а длинный хвост, пребывая в воздухе в напряженном состоянии, служил балансиром, уравновешивающим все части тела, находившиеся спереди от крестца. Хвост, по-видимому, был очень важен также при резком изменении направления движения. Вышеназванная концептуальная схема позволяет очень экономичное и длительное передвижение в широком диапазоне скоростей и высокую степень маневренности на ровном рельефе. И действительно, характер встречаемости остатков динозавров свидетельствует о том, что это были обитатели речных долин, заливных лугов, степей, равнинных редколесий, пустынь и тому подобных ландшафтов. Отряд Saurischia (ящеротазовые) подразделяется на два подотряда: Theropoda (хищные) и Sauropodomorpha (растительноядные). Уверенности в их едином происхождении от текодонтов нет, так как объединяющие их признаки являются примитивными. Древнейший известный динозавр – Staurikosaurus из среднего триаса Бразилии. Череп, передние конечности и заплюсна не сохранились, но известные остатки позволяют утверждать, что это животное имело в длину несколько более 2 м и передвигалось исключительно на задних ногах. Сходное с ним строение имели верхнетриасовые, также южноамериканские четырехметровый Herrerosaurus и метровый Eoraptor, по Eoraptor, анатомическим особенностям которых можно воссоздать неизвестные детали ставрикозавра. Нижняя челюсть ставрикозавра крупная, с ставрикозавра. характерными для теропод мощными зубами хищника. Кости плюсны, как у завроподоморф, не обнаруживают никаких тенденций к тесному завроподоморф, соединению (для терапод это состояние примитивно). Пятый палец стопы уже исчез, но соответствующая ему плюсневая кость еще довольно крупная. Первый палец развернут вперед. Подвздошная кость имеет небольшую передне-заднюю протяженность и опиралась всего на два крестцовых позвонка. Голень длиннее бедра, что характерно для быстробегающих животных. Сросшиеся медиально лобковые кости образуют на дистальном конце расширенную в передне-заднем направлении пластину – «стопу» . Это образование, типичное для теропод, наверняка служило для опоры туловища в лежачем положении, предотвращая сминание брюха и позволяя животному моментально теропод, встать на ноги и побежать. Неспециализированные к передвижению передние конечности использовались для хватания.

Семейство Podokesauridae описано из позднего триаса и ранней юры. Большинство из них в длину сходны со ставрикозавром, но имеют ставрикозавром, гораздо более легкое сложение: длинные и тонкие ноги с полыми костями, низкий и узкий череп с мелкими, но острыми зубами; шея превосходила в длину туловище. Большая степень специализации к бегу нашла свое отражение в пяти крестцовых позвонках. Подвздошные кости длинные, лобковые не разрослись дистально в вертикальную пластинку. Хвост тоже длиннее, чем у ставрикозавра. Первый палец ставрикозавра. стопы по-прежнему направлен вперед. Ключица сохранилась, но в редуцированном виде, что придает большую маневренность передним конечностям. Кисть имела три полностью развитых пальца и рудиментарный четвертый, первый частично противопоставлялся второму и третьему. Голень на 20 % длиннее бедра. У рода Syntarsus из нижней юры Африки таранная и пяточная кости слились друг с другом, а дистальные заплюсневые - с плюсневыми. К подокезавридам относят род Dilophosaurus из нижней юры Северной Америки. Для него характерны необычно крупные размеры (6 м в длину) и наличие двух костных гребней, тянувшихся вдоль по верху черепа. В семействе Coeluridae из верхней юры – нижнего мела прослеживается дальнейшее развитие плана строения мелких терапод. Длина терапод. животных около 2 м, череп выше и мощнее, чем у подокезаврид. Крестцовых позвонков 4, кисть и стопа трехпалые, первый палец того и подокезаврид. другого противопоставлен остальным, «стопы» лобковой кости нет. Берцовые кости, в противоположность другим мелким тероподам, короче тероподам, бедреной. Передние конечности несколько мощнее, чем у подокезаврид, с удлиненной пястью. Шейные позвонки несли крупные углубления бедреной. подокезаврид, на боковой поверхности, видимо, снижая их вес без потери прочности. К семейству Compsognathidae из верхней юры относились одни из самых мелких динозавров (размером с курицу). В противоположность всем другим мелким тероподам в кисти сохранились лишь первый и второй палец, причем во втором, как и в первом, две фаланги вместо исходных трех. С медиальной стороны челюстей имеются межзубные пластинки, «стопа» лобковой кости присутствует. (Раньше считалось, что оба эти признака характерны для крупных теропод, называемых «карнозаврами» ). теропод, Семейство Ornithomimidae известно из мелового периода, причем в раннем мелу оно представлено слабо. Орнитомимиды характеризуются «страусиными» пропорциями тела с длинными стройными ногами, длинной шеей и маленькой головой. Зубов в большинстве случаев не страусиными» было, их заменял роговой клюв. Очень примечательно, что у одного рода клюв был фильтрующего утиного типа. У большинства других он напоминает по форме клюв коростеля. Глазницы и мозговая коробка крупные, относительный размер мозга приближается к таковому у современных крупных птиц. Череп, возможно, был кинетическим по птичьему образцу. Шейные ребра, как у птиц, слиты с телами позвонков. Крестцовых позвонков шесть. Лобковая кость со «стопой» . Когти на трехпалой кисти длинные и не крючковидные, как у целурид, а целурид, слабоизогнутые, длинные и узкие. Стопа трехпалая, так как первый палец утрачен. Плюсневые кости не слились воедино друг с другом, но их конфигурация сильно изменена, обеспечивая прочное взаимное соединение. Голень на 20 % длиннее бедра, цевка по длине почти равна бедру. Образ жизни орнитомимид точно не известен. Обладатели неспециализированных клювов могли быть всеядными, как куры или страусы. Строение когтей передних лап говорит об их использовании не для захвата крупной добычи, а, возможно, для рытья земли (откапывания млекопитающих из нор или яиц из гнезд других динозавров? ). Верхнетриасовый род Elaphrosaurus, возможно, связывает Elaphrosaurus, происхождение орнитомимид с ранними целуридами. Представители семейства Dromaeosauridae, возможно, представляют собой высшую ступень эволюции типичных динозавров (не имеющих Dromaeosauridae, прямого отношения к птицам) по подвижности, развитию органов чувств, центральной нервной системы и социальности. Изучение социальности. дромеозаврид позволило изменить старое представление о динозаврах в целом как о медлительных, тупых холоднокровных животных. Это семейство широко представлено в меловой периоде почти по всей Земле. Череп у дромеозаврид крупный, но лёгкий, с мелкими лезвиеподобными зубами на широко раскрывающихся челюстях. Строение глазниц предполагает значительное перекрывание полей зрения обоих глаз. Объем мозга (рассчитанный по объему мозговой полости) относительно массы тела соответствует таковому у многих современных млекопитающих и птиц, что в 7 раз больше, чем у крокодилов. Шейные позвонки скошены с обоих концов таким образом, что это позволяет легко поддерживать голову над уровнем тела, как это делает большинство птиц. Как у целурид, шейные позвонки несут облегчающие их боковые вдавления. Крестцовых позвонков пять. целурид,

Задние две трети хвоста несут на позвонках удлиненные передние отростки гемальных дуг, достигающие длины восьми – десяти позвонков и образующие поддерживающие «пучки прутьев» вокруг тел позвонков на протяжении большей части хвоста. Это позволяло держать хвост на весу без использования мышц, что давало выигрыш в весе, так как мышцы с аналогичной функцией весили бы больше. Сохранение на этих позвонках сочленовных поверхностей говорит о том, что хвост все же оставался гибким (наверное, как рессорный лист). Передние хвостовые позвонки имели обычные для терапод строение. Коракоиды очень крупные, а плечевая кость несет четко выраженный гребень и исключительно похожа по форме на птичью. Это говорит о способности дромеозаврид к быстрому и сильному приведению передних конечностей. Иногда сохранялась ключица, утраченная большинством динозавров. Трехпалая кисть длиннее предплечья из-за сильного удлинения пясти и пальцев. Когтевые фаланги передних конечностей большие, крючковидные, с четко выраженным сгибательным отростком. Первый палец противопоставлен остальным. Лобковая кость снабжена «стопой» и развернута назад, что говорит о приподнятом положении тела дромеозаврид во время отдыха. Голень на 20 % длиннее бедра, но цевка не очень длинная. Плюсневые кости сохранили примитивную форму (без тесной интеграции друг с другом). Первый палец стопы маленький и не функциональный, а второй имел огромный серповидный коготь, который, по-видимому, при обычном передвижении животного был подтянут вверх и не касался земли. Сгибание и разгибание второго пальца осуществлялось в основном между первой и второй фалангами. Опора осуществлялась на третий и четвертый пальцы, причем их проксимальные фаланги служили функциональным продолжением цевки, так же как у орнитомимид и современного страуса. Размеры тела хорошо изученных дромеозаврид колебались от 2 до 5 м. Для них известен высокий процент травматизма, а царапины от их зубов найдены на костях крупных динозавров. Это, в совокупности с их тяжелым вооружением (когти) позволяет считать дромеозаврид коллективными охотниками на крупную добычу. Исходя из особенностей их анатомии, можно думать, что дромеозавриды настигали свою жертву быстрым броском накоротке, прыгали на неё, стараясь увернуться от её средств защиты, закреплялись на её теле, охватывая её когтистыми передними лапами и вонзая в нее зубы; а, закрепившись, полосовали жертву большими когтями задних лап. Доказательства такого способа охоты были найдены в монгольских верхнемеловых отложениях: скелеты погибших во время схватки протоцератопса и велоцираптора, охватившего передними лапами голову своей жертвы, но, вероятно, загрызенного ею. В гнездах дромеозаврид были найдены велоцираптора, остатки других животных, видимо, принесенных в корм детенышам. Существует другая точка зрения, согласно которой дромеозавриды вели древесный образ жизни. Их анатомия, несомненно, позволяла бы им влезать на толстые деревья тем способом, который используют современные кошки и медведи, только непонятно, зачем это им могло быть нужно (их способность влезать на деревья - скорее лишь следствие способности влезать на крупных динозавров, служивших им пищей). Высказывалось даже мнение, что «упрочненный» хвост дромеозаврид служил им для опоры на ствол, как у дятлов. В действительности вряд ли он был для этого достаточно прочен применительно к животному размером с человека. В соответствии с этим взглядом на их образ жизни, функцией увеличенного когтя второго пальца стопы была фиксация на коре деревьев. Это также малоубедительно, так как у представителей семейства размером с человека этот коготь (включая роговой чехол) достигал в длину 10 – 15 см, тогда как «кошки» на ногах штурмующего дерево человека погружаются в кору не больше чем на 1 см. Верхнемеловое семейство Troodontidae было похоже на дромеозаврид, но его представители были мельче, стройнее, с более мелкими дромеозаврид, передними конечностями, и более мелким и низким черепом с огромными глазницами. Можно предположить, что они специализировались к одиночной охоте на млекопитающих. Семейство Oviraptorosauridae из верхнего мела Монголии характеризовалось мелкими (2 м) размерами, изящным сложением, крупными, как у дромеозаврид, передними конечностями, коротким, массивным беззубым клювом, и высоким гребнем над носовыми костями, похожим на дромеозаврид, гребень казуаров. Кисть и стопа трехпалые. Строение черепа свидетельствует о меньшей бинокулярности зрения, чем у динозавров, активно преследовавших подвижную добычу. Возможно, овирапторы питались яйцами или моллюсками, к чему хорошо подходит форма их клюва. В конце 20 в. были найдены остатки овираптора, засыпанного песчаной бурей на гнезде с яйцами, причем животное сохранило позу овираптора, насиживания. Это очень важно для понимания физиологии мелких теропод, так как активное насиживание кладки подразумевает теропод, эндотермность. Остальные тероподы крупнее и массивнее. Голова у них больше, голень не длиннее бедра, цевка удлинена не сильно. На лобковой кости всегда есть «стопа» . С внутренней стороны челюстей имеются межзубные пластинки. Семейства с вышеперечисленными признаками раньше объединялись под общим понятием «карнозавры» , в противоположность мелким, легко сложенным «целурозаврам» .

Семейство Megalosauridae встречается на протяжении юры. Это наиболее примитивные «карназавры» , сохранившие три крестцовых позвонка «карназавры» , и четыре пальца кисти. От мегалозаврид произошло несколько семейств с более специализированной анатомией. Allosauridae, известные с поздней юры по поздний мел, имели пять крестцовых позвонков и три пальца кисти. Цевка сохранила примитивное Allosauridae, строение с мало интегрированными между собой плюсневыми костями, первый палец стопы обращен назад. Верхнеюрский Allosaurus из Северной Америки, достигавший в длину 12 м, был самым крупным хищником своего времени. Giganotosaurus из позднего мела Аргентины и Carcharodontosaurus из позднего мела Северной Африки достигали в длину 13 м и весили, видимо, до 7 т, будучи одними из крупнейших теропод. У представителей семейства Ceratosauridae из юры были различные выросты на голове в виде рогов или гребней, и частично сросшиеся кости цевки (по степени срастания костей их цевка напоминает цевку пингвинов и фрегатов). Цератозавры имели длину до 8 м и сравнительно изящное для карнозавров сложение. Меловые Spinosauridae имели высокие остистые отростки туловищных позвонков, поддерживавшие парус или гребень, который мог иметь сигнальное или терморегуляционное значение. Кисть трехпалая. Челюсти длинные и узкие, что наводит на мысль о питании водной добычей (рыбами или крокодилами? ). Длина спинозавров достигала 12 м. Возможно, к спинозавридам должен быть отнесен и раннемеловой Baryonyx из Англии длиной 9 м, хотя остистые отростки позвонков у него обычные. Первый палец кисти барионикса нес увеличенный кривой коготь, а на месте полости желудка у типового экземпляра были обнаружены рыбьи кости и чешуя. Возможно, это животное использовало свои большие когти для ловли рыбы. Самыми знаменитыми и эффектными «карнозаврами» являются позднемеловые Tyrannosauridae, известные из Северной и Южной Америки, Tyrannosauridae, Центральной, Южной и Восточной Азии. В противоположность мегалозаврам, череп тираннозаврид не кинетичен, но зубная кость была кинетичен, подвижна относительно задних элементов нижней челюсти, что позволяло широко раскрывать пасть и, возможно, двигать обеими половинами нижней челюсти независимо (так как обе зубные кости не срослись воедино), облегчая разделку добычи. Отдельные зубы крупнейшего рода Tyrannosaurus из Северной Америки, достигавшего в длину 13 м и весившего по крайней мере 5 т, имели размер 15 см и несли по заднему краю мелкую пилообразную насечку (последнее характерно и для других крупных теропод). Череп поздних тираннозаврид теропод). был очень большим (до 1, 5 м в длину), и сохранение равновесия животного достигнуто путем сильной редукции передних конечностей, которые по абсолютной величине не превышали человеческие и не доставали даже до рта. На них сохранились лишь первый и второй пальцы, и то, что они не исчезли совсем, можно объяснить их использованием для ухода за кладкой. Кости плюсны не слились между собой, но их конфигурация изменена примерно так же, как у орнитомимид. Первый палец стопы маленький и обращен назад. Ранние орнитомимид. тираннозавриды были мелкими (2 м) стройными животными. Родственные связи тираннозаврид не ясны. Возможно, они родственны мегалозаврам не более, чем каким-нибудь «целурозаврам» . Двупалая кисть наводит на мысль о связи с компсогнатидами. Therezinosauridae из мела Азии и Северной Америки – тероподы, меньше всего похожие на теропод. Их задние конечности короткие и тероподы, теропод. коренастые, строение цевки очень примитивно (плюсневые кости совершенно не интегрированы). Лобковые кости развёрнуты назад, как у птицетазовых, для вмещения объёмистого брюха. Строение зубов чётко указывает на растительноядность, концы челюстей беззубые. Голова растительноядность, маленькая, шея длинная и тонкая. Передние конечности круные, с огромными, слабо изогнутыми , узкими серповидными когтями (до 70 см в круные, длину). Видимо, эти когти испльзовались для пригибания веток при объедании листьев. Именно терезинозавридам принадлежат остатки животных, которых ранее (без связи с найденными раньше когтями передних лап) называли «сегнозаврами» . После изучения большого количества скелетов динозавров стало возможным определять пол этих животных. У самок второй хвостовой позвонок нес укороченную гемальную дугу, чтобы она не мешала откладывать яйца. У самцов она была длинной, поскольку к ней, повидимому, крепился пенис. Для видов, находки которых представлены скелетами множества особей, удалось установить особенности полового диморфизма. У хорошо изученных теропод самки были крупнее и массивнее самцов, как у современных хищных птиц. Это позволяет предположить моногамию теропод, так как при прочих равных задачах полов выгодно, чтобы самка была крупнее самца, теропод, поскольку у нее крупные гаметы. Разница в размерах у членов пары могла позволять тероподам иметь несколько различную пищевую специализацию полов, снижая тем самым конкуренцию самца и самки, как у хищных птиц. У птицетазовых динозавров, наоборот, были крупнее самцы, которые, как у современных копытных млекопитающих, могли сражаться за самок и не поддерживать с ними длительных отношений при жизни в стаде.

Доминирующими фитофагами позднего триаса и юры были завроподоморфы. Наиболее примитивны среди них Plateosauridae , относимые завроподоморфы. к прозавроподам. Платеозавры имели длину от 1 до 7 м и умеренно тяжелое сложение. Череп небольшой, шея длинная. Зубы листовидные с прозавроподам. зазубренными краями, как у растительноядных ящериц. Нижнечелюстной сустав находится ниже уровня зубного ряда. Передние конечности на треть короче задних, кисть короткая, пятипалая, первый палец с мощным когтем. Стопа четырехпалая, пятый палец редуцирован до стерженька. Подвздошная кость короткая и опиралась на три крестцовых позвонка. Поскольку завроподоморфы сохранили типичное для ящеротазовых положение лобковых костей, возросший объем кишечника, необходимый для растительноядности, вынудил их передвигаться растительноядности, на четырех ногах, так как брюшная полость находилась спереди от лобковых костей. Однако платеозавры могли привставать на задние ноги, чтобы дотянуться до веток деревьев, а у рода Anchisaurus кисть пригодна для удержания веток не меньше, чем для ходьбы. Вытеснившие в юре платеозавров завроподы были, вероятно, их потомками, о чем свидетельствует общий специализированный признак – крупный первый палец кисти с увеличенным когтем. Все завроподы – крупные животные, и масса самых крупных из них достигала 100 т. В анатомии этих животных причудливо сочетаются особенности слонов, позволяющие увеличить способность выдерживать гигантский вес тела, и особенности птиц, позволяющие этот вес снизить. Ноги были колоннообразные, с сильно утолщенными костями; сгибание в локтевом и коленном суставах было небольшим, а шаг – коротким. Плюсневые и пястные кости укорочены. Опора осуществлялась не на них, и не на пальцы, а на расположенные под ними эластичные мякиши, так что ближайшей аналогией будут слоновьи ноги. Удивительно, но сочленовные поверхности костей конечностей оформлены плохо, а в запястье и в заплюсне может оставаться лишь одна кость. Видимо, способность больших масс хряща пружинить под давлением тела и принимать более выгодную для распределения нагрузки форму оказалась более эффективной, чем твердость кости. Туловищные позвонки имели дополнительные сочленовные поверхности – гипосфен и гипантр, расположенные медиальнее зигапофизов, гипантр, зигапофизов, что увеличивало жесткость позвоночника. Крестцовых позвонков – от 4 до 6. У всех завропод была более или менее длинная шея, включающая 12 – 19 позвонков. У продвинутых родов шейные позвонки представляют собой ажурные конструкции – каркас, окружающий полости и вдавления, что делало эти позвонки максимально легкими при сохранении ими прочности. Голова завропод, размером с завропод, лошадиную, очень мала по сравнению с их огромным телом. Зубы простые, колышковидные или ложковидные, пригодные лишь для ложковидные, обрывания растительности, но не для ее пережевывания. Ноздри находятся высоко на голове перед или даже почти над глазами. Долгое время считалось, что завроподы вели водный образ жизни, так как их конечности не могли бы выдерживать огромный вес их тела на суше, а слабые зубы были непригодны для обработки грубой наземной растительности. Ранние реконструкции предполагали преимущественное пребывание этих динозавров на дне водоемов и выставление на поверхность головы на длинной шее для дыхания (при этом дорсальное положение ноздрей оказывается весьма логичным). Пребывание в воде должно было защищать завропод и от опасности перегрева, существенной для столь крупных животных с их соотношением объема и площади поверхности тела. Но позже расчеты показали, что разница в давлении на поверхности воды и на глубине 10 м (а были завроподы и с такими шеями) не позволила бы им сделать вдох. Максимальное облегчение конструкции, наблюдаемое у завропод, важно именно для наземного животного, а завропод, сжатое с боков их тело и высокие ноги напоминают наземного слона, а не круглого в сечении и коротконогого земноводного бегемота. Наличие воздушных мешков, которое представляется очень вероятным из-за строения шейных позвонков, обеспечило бы завроподам «воздушное охлаждение» тела изнутри, а особенно – охлаждение крови, текущей к мозгу по сонным артериям вдоль пневматизированных шейных позвонков. Не обязательно было завроподам и питаться мягкой водной растительностью, так как теперь известно, что они заглатывали камни, перемалывавшие их пищу в мускульном желудке, и известны даже остатки самой пищи – веток деревьев до 1, 5 см толщиной.

Дорсальные ноздри по-прежнему остаются загадкой. На ум приходит опять-таки сравнение со слонами, у которых аналогичное положение ноздрей связано с наличием хобота. Шея завропод была огромной, малогибкой и, по-видимому, так же малопригодной для точных движений, как стрела подъёмного крана, так что наличие хобота было бы полезным для избирательного захвата приглянувшихся веток. Наружная поверхность челюстей пронизана у завропод многочисленными отверстиями, через которые проходили сосуды, питавшие хорошо развитые в этой области мягкие ткани. По крайней мере, подвижные губы у них могли быть, а значит, мог быть и хобот. Известно множество следов завропод, которые свидетельствуют о передвижении этих животных стадами. Подростки ходили вместе со завропод, взрослыми, но новорожденные, видимо, жили отдельно от них. Яйца откладывались завроподами в гнездо беспорядочной кучей, в отличие от специфической их ориентации у других динозавров. Нередко в одном и том же месте в одно и то же время обитало несколько видов завропод, которые должны были вести достаточно неодинаковый образ жизни, чтобы избегать конкуренции. Анатомические различия завропод, завропод затрагивали общую величину, относительную высоту передних и задних ног, длину хвоста и шеи, форму головы и зубов. Азиатское юрское семейство Cetiosauridae обладало небольшой (10 м) длиной тела, не длинной шеей и одинаковой высотой в холке и в крестце. У представителей семейства Diplodocidae, встречающихся в верхней юре по всему миру, а в мелу ограниченных Восточной Азией, задние Diplodocidae, ноги длиннее передних, шея и хвост очень длинные, голова похожа по форме на лошадиную, а зубы присутствуют лишь в передней части челюстей. Ноздри слились воедино. Строение шейных позвонков делало шею очень негибкой (у китайского Mamenchisaurus все шейные позвонки, кроме первых и последних, связаны в единую негнущуюся конструкцию), так что логично предположить специализацию диплодоцид к питанию невысокой растительностью. Но остистые отростки туловищных позвонков у этих динозавров очень высоки и даже раздвоены, что указывает на исключительную мощность эпаксиальной мускулатуры. Это позволяло бы диплодоцидам вставать на задние ноги и дотягиваться своей длинной шеей до крон высоких деревьев, при этом сильно развитые когти на передних ногах позволяли опираться о ствол дерева или валить его (вообще говоря, этот большой коготь мог использоваться завроподами и для защиты от хищников). К диплодоцидам относятся самые длинные завроподы длиной до 50 м (Seismosaurus). Camarosauridae, известные с поздней юры по поздний мел, имели короткую шею и хвост, короткий высокий череп с более массивными, чем Camarosauridae, у диплодоцид, зубами, расположенными на значительном протяжении края челюсти. Высота в холке больше высоты в крестце. диплодоцид, Brachiosauridae имели очень длинную, близкую по постановке к вертикальной, шею и короткий хвост. Высота в холке существенно превышала высоту в крестце. Брахиозавриды, известные со средней юры по нижний мел, специализировались на объедании крон высоких Брахиозавриды, деревьев. Это одни из крупнейших завропод, достигавшие массы 80 т. завропод, Titanosauridae, в отличие от других завропод, обильны в позднем мелу, особенно на южных континентах, где их, видимо, не затронула Titanosauridae, завропод, конкуренция со стороны птицетазовых динозавров. Шея титанозаврид была относительно короткой, а хвост длинным; для нескольких родов известен панцирь из шипованых пластинок, покрывавших спину и бока. Птицетазовые динозавры производят впечатление группы единого происхождения. Лобковые кости у них направлены назад вдоль седалищных и не срастаются по средней линии, позволяя сместить массивное брюхо (а все птицетазовые растительноядны) назад, к центру растительноядны) тяжести, что давало возможность сохранить двуногость. (следует, однако, отметить, что некоторые птицетазовые снова вернулись к двуногость. передвижению на четырёх конечностях). Птицетазовость – состояние, несомненно, производное от ящеротазовости, но переходные формы ящеротазовости, не известны. Для птицетазовых характерна уникальная предзубная кость без зубов, но покрывавшаяся роговым клювом. Часто она была прикреплена к зубным костям не жестко, что позволяло половинам нижней челюсти поворачиваться вокруг продольной оси и облегчало перемещение пищи во рту, а также было важным компонентом процесса жевания. Птицетазовые специализировались к обработке пищи в ротовой полости (параллелизм с млекопитающими). У большинства родов между верхними и нижними зубами наблюдается специфический прикус, а зубные ряды располагаются медиальнее наружных краев зубной и верхнечелюстной костей, что свидетельствует о наличии мясистых щек, удерживавших пищу во рту. Возможно, птицетазовые перерабатывали корм быстрее завропод, и приобретение птицетазовыми места завропод, доминирующих фитофагов мелового периода могло быть связано с распространением покрытосеменных растений, которые росли и возобновлялись быстрее, чем голосеменные, соревновавшиеся с их потребителями завроподами в высоте.

Облигатно или факультативно бипедальные птицетазовые с направленными вперед предлобковыми отростками лобковых костей и запирательными отростками седалищных костей относятся к подотряду орнитопод. Примитивнейшие из хорошо изученных орнитопод – нижнеюрские Fabrosauridae. Это мелкие и очень стройные животные около 1 м в Fabrosauridae. длину с компактным коротким черепом, короткими передними конечностями, голенью в 1, 5 раза длиннее бедра и длинным тонким хвостом, конфигурация зигопофизов позвонков которого уменьшало возможность его боковых движений; вдоль туловищных позвонков тянулись окостеневшие сухожилия, придававшие позвоночнику жесткость (картина, типичная для птицетазовых). В кисти пять пальцев, из которых пятый сильно редуцирован; стопа четырехпалая с уменьшенным и слегка развернутым назад первым пальцем. Фаброзавриды еще не имели щек. У относящегося к этому семейству рода Scutellosaurus был легкий дермальный панцирь из отдельных костных бляшек, и это животное может претендовать на роль предка позднейших панцирных птицетазовых динозавров. Heterodontosauridae – другое раннеюрское семейство орнитопод. Размеры их сходны с фаброзавридами, но голова и передние конечности фаброзавридами, крупнее, причем на передних четвертый и пятый пальцы были маленькими и тонкими и, похоже, выполняли функцию захвата и удержания мелких пищевых объектов, тогда как первый палец остальным не противопоставлялся. Первый палец стопы развернут назад. Зубная система включает крупные клыки, присущие, похоже, лишь самцам. В отличие от клыков млекопитающих, в верхней челюсти они располагались на предчелюстной кости, а не на верхнечелюстной. Возможно, от фаброзаврид произошло семейство Hypsilophodontidae, широко распространенных с поздней юры по поздний мел. Его Hypsilophodontidae, представители крупнее фаброзаврид (2 – 3 м), а задняя половина их хвоста поддерживалась окостеневшими сухожилиями. Зубы сменялись группами по три, что должно было способствовать сохранению постоянной эффективности зубной системы. Как у фаброзаврид и гетеродонтозаврид, предчелюстные кости еще несли, помимо рогового надклювья, мелкие не жевательные (в отличие от щечных) зубы. гетеродонтозаврид, Морда по-прежнему короткая. Известны особенности размножения гипсилофодонтид. Они гнездились колониями, располагая гнезда на гипсилофодонтид. некотором расстоянии друг от друга, а тип развития молодняка был выводковым. Гипсилофодонтиды подходят на роль предков семейства Iguanodontidae, представляющего собой следующую ступень эволюции орнотопод Iguanodontidae, и встречавшегося со средней юры по поздний мел с наибольшим изобилием в раннем мелу. Игуанодонтиды крупнее гипсилофодонтид (до 10 м) и массивнее (голень короче бедра, цевка короткая и толстая). Стопа с тремя пальцами, заканчивающимися толстыми тупыми когтями, а строение пятипалой кисти очень своеобразно. Первый палец у некоторых родов представлял собой острый шип – серьезное оружие; второй, третий и четвертый пальцы были снабжены копытами (следовательно, игуанодонтиды ходили на четырех ногах, хотя при быстром передвижении должны были бежать на двух, так как на передние ноги приходилась незначительная часть массы); пятый же палец был тонким, подвижным, противопоставляющимся и мог использоваться для удерживания веток деревьев, когда животные объедали их. Морда игуанодонтид длинная и очень похожа на лошадиную, только с клювом в передней части челюстей, причем предчелюстные кости уже беззубые. Возможные потомки игуанодонтид, семейство Hadrosauridae, представляют собой наиболее прогрессивных орнитопод. Гадрозавриды были игуанодонтид, Hadrosauridae, самыми многочисленными динозаврами позднего мела, причем в Южной Америке они почти не представлены (возможно, отсутствие конкуренции с их стороны способствовало сохранению в позднем мелу Южной Америки завропод). Размеры и пропорции тела гадрозавров завропод). сходны с таковыми игуанодонтид; и передние, и задние ноги с копытами. Основные изменения касаются строения черепа. Вместо одного игуанодонтид; ряда зубов у игуанадонтид и прочих орнитопод в каждой челюсти одновременно работало и несколько рядов замещающих зубов, образующих зубные «батареи» . Жевание включало в себя движение нижней челюсти назад (обеспечивающееся задним челюстным аддуктором), при котором ее половины разворачивались по продольной оси, прижимая латеральную сторону нижнечелюстной «батареи» к медиальной стороне верхнечелюстной «батареи» . При раскрывании рта нижняя челюсть выдвигалась вперед под действием крыловидной мышцы. Высокоспециализированный челюстной аппарат позволял гадрозаврам чрезвычайно эффективно и быстро потреблять грубые растительные корма.

У многих, хотя и не у всех, гадрозавров череп нес гребни разнообразной видоспецифичной формы. Гребни были сплошные и полые. В полях гребнях залегали воздухоносные пути, соединявшие наружные ноздри с хоанами. Эти участки дыхательной системы иногда уложены в два слоя и снабжены дивертикулами и полуперегородками. Все это наводит на мысль о том, что такие гребни представляли собой полуперегородками. высокоспециализированные акустические системы для издавания громких видоспецифичных звуков. Кроме того, если обширная поверхность внутренней полости гребней была покрыта обонятельным эпителием, это способствовало тонкому обонянию, а различная форма гребней у разных видов могла способствовать визуальному различению сородичей. Есть мнение, что у самцов гребни были развиты лучше, чем у самок (если считать, что это половая, а не видовая, изменчивость). У гадрозавров со сплошными гребнями носовые ходы могли располагаться на поверхности кости под кожей. Клювы гадрозавров были более или менее уплощенными, за что их называют также утконосыми динозаврами. Аналогичную форму клюва имел раннемеловой Ouranosaurus из числа игуанодонтид, наиболее близких к игуанодонтид, гадрозаврам. Особенности гнездования гадрозавров подробно изучены на примере рода Majasaura. Эти животные совершали протяжённые миграции из Majasaura. приморских равнин и долин рек к подножию гор, где и образовывали большие гнездовые колонии. В гнёзда, представлявшие собой неглубокие «тарелки» с краями из земли, яйца откладывались по спирали острыми концами внутрь. Размеры взрослых животных не позволили бы им, конечно, насиживать свои яйца. Молодняк длительное время оставался в гнезде и выкармливался родителями, которые должны были приносить пищу. Детеныши имели совершенно другие пропорции головы и тела, чем взрослые; иными словами, они были «симпатичными» . Родившись размером с небольшую утку, они концу гнездового сезона достигали размеров коровы и уходили прочь со стадом своих родителей. Для представителей подотряда Ceratopsia характерен крупный череп с уникальной ростральной костью, находящейся спереди от предчелюстных; и большинства представителей имеется в задней части черепа большой «воротник» , развившийся благодаря увеличению предчелюстных; височной области. Первоначальная функция «воротника» могла заключаться в оптимизации условий прикрепления челюстных мышц, закрывавших чрезвычайно мощный клюв, похожий на клюв попугаев. Основная функция этого клюва, видимо, заключалась в перекусывании стволов кустарников и, в случае крупных животных, деревьев (ради того, чтобы добраться до листвы), хотя помимо этого клюв представлял собой мощное оборонительное оружие. В каждый момент времени функционировал один зубной ряд; зубы прикусывали ножницеобразно, без передне-задних движений. Смена зубов у них происходила очень быстро. У представителей семейства Psittacosauridae, встречавшегося в раннем мелу Азии, «воротник» не развит, а посткраниальный скелет имеет Psittacosauridae, пропорции, присущие орнитоподам аналогичного размера (1, 5 м). Пропорции конечностей говорят о двуногом способе передвижения. Пситтакозавриды, впрочем, не могут считаться непосредственными предками других цератопсов, будучи более специализированными по Пситтакозавриды, строению кисти: четвертый палец сильно уменьшен, а пятый утрачен. Как и у пситтакозаврид, у протоцератопсид голень была длиннее бедра. Эти животные перемещались уже на четырех ногах, так как их голова пситтакозаврид, стала слишком большой. Позднемеловое семейство Protoceratopsidae, известные из Евразии и Северной Америки, характеризовалось Protoceratopsidae, небольшими (до свиньи) размерами и отсутствием рогов. Монгольский род Protoceratops знаменит своей многочисленностью и находками гнезд с яйцами, укладывавшимися в несколько слоев, причем в некоторых яйцах сохранились скелеты эмбрионов. Семейство Ceratopsidae известно исключительно из верхнего мела Северной Америки. Это крупные коренастые животные массой до 8 т с пропорциями быков или носорогов. У всех представителей имелись рога, сильно варьировавшие по числу и расположению: они могли находиться на носу, над глазами, по краю воротника. Воротники также были очень разнообразными по размерам, форме и конструкции: от «паруса» , натянутого на каркас вокруг огромных отверстий и выполнявшего, видимо, сигнальную функцию у рода Chasmosaurus до сплошного защищавшего шею костного щита у рода Triceratops. Различие в рогах и воротниках у разных видов (даже в пределах одного Triceratops. рода) позволяли животным распознавать сородичей. Подотряд Pachycephalosauria представлен семейством Pachycephalosauridae из позднего мела Азии, Северной Америки и Мадагаскара. По размерам и строению тела пахицефалозавриды похожи на примитивных орнитопод, таких как гипсилофодонтиды. Череп же их гипсилофодонтиды. куполообразный, с очень утолщенными костями в лобно-теменной области, скульптурированный по бокам шишечками или даже рогами, а шейные позвонки устроены так, чтобы выдерживать сильное сжатие по продольной оси. Все это наводит на мысль о бодании с разбега по технологии баранов.

Остальные птицетазовые динозавры имели сильно развитые защитные структуры на теле. Общим предком обеих групп динозаваров, специализировавшихся на пассивной защите, мог быть раннеюрский европейский Scelidosaurus, покрытый рядами мощных костных бляшек Scelidosaurus, и имевший длину 4 м. Его состояние легко выводится от уровня организации уже упоминавшегося Scutellosaurus. У подотряда Stegosauria, представленного семейством Stegosauridae из средней и поздней юры и раннего мела Африки, Азии и Северной Stegosauria, Америки, вдоль позвоночника от шеи до хвоста крепились торчащие вверх шипы или пластины, а на конце хвоста непременно находились шипы. Размахивая хвостом, стегозавриды активно защищались от хищников, пластины же могли выполнять сигнальную или терморегуляторную функцию, помимо того, что они должны были затруднять хищникам доступ к верхней части тела этих животных. Стегозавры перемещались на четырех ногах, но задние ноги были длиннее передних. Высокие остистые отростки туловищных позвонков у позднеюрского североамериканского рода Stegosaurus свидетельствуют о его способности вставать на дыбы, чтобы дотянуться до веток деревьев. Голова стегозавров была небольшой, а относительные размеры головного мозга рекордно мелкие для динозавров. Длина тела колебалась от 3 до 7 м, а масса – от 0, 5 до 6 т. Верхняя часть тела представителей мелового подотряда Ankylosauria, распространенных в Евразии и Северной Америке, была покрыта Ankylosauria, костными пластинками, скрепленными швами. В области шеи и основания хвоста панцирь образован полукольцами. Череп был покрыт поверхностными дермальными костями, сраставшимися с глубже залегавшими. Толстое, бочкообразное тело опиралось на четыре коренастые ноги. Подвздошная кость широко нависала над бедренной (имевшей, в силу этого, терминальную головку, как у рауизухид), и рауизухид), сильно разрасталась вперед, поддерживая панцирь, окружая задние ребра и расширяя брюшную полость. Крестец включал, по крайней мере, восемь позвонков. У родов семейства Nodosauridae хвост обычного строения, но по бокам туловищного щита часто находились крупные шипы. Семейство Ankylosaridae отличается преобразованием конца хвоста в массивную костную булаву, в которой дермальные окостенения сращены с хвостовыми позвонками. Позвонки задней половины хвоста сращены в негнущуюся конструкцию, чтобы легче было махать булавой. Известны находки скелетов тираннозаврид с костями ног, поврежденных анкилозаврами. У позднемелового североамериканского рода Ankilosaurus, обладавшего самыми крупными (до 8 м) размерами и самым мощным панцирем, были бронированы даже веки. Ankilosaurus,