Лекция 5 Анатомия стебля 1 2 Общая характеристика

Лекция 5 Анатомия стебля 1. 2. Общая характеристика стебля Возникновение первичных тканей из прокамбия. Первичное утолщение стебля 1

Общая характеристика стебля l l l Стебель – ось побега, слагается из узлов и междоузлий. Стебель растет за счет верхушечного и вставочного роста. В отличие от корня в росте стебля отсутствует строгая акропетальность (верхушечное нарастание). На апексе побега с правильной периодичностью возникают листовые зачатки раннее развитие узлов (рост междоузлий запаздывает. Междоузлия растут и развиваются позже – за счет работы интеркалярных меристем в основаниях молодых междоузлий 2

Функции стебля l l Главный стебель дерева – ствол. Отдельные крупные стебли у кустарников – стволики. Функции стебля фотосинтетическая проводящая опорная запасающая 3

Первичное строение стебля в апексе закладывается в апексе побега. l 1 – наружный слой клеток – протодерма ( зачаточная эпидерма будущего стебля и листа) l 2 – на границе листового бугорка и будущей оси побега очень рано формируются тяжи прозенхимных продольно делящихся клеток – прокамбий ( пров. пучки) l 3 – между прокамбием и протодермой – основная меристема ( первичная кора стебля) l 4 – внутри прокамбия – основная меристема ( сердцевина) 4 4

Когда l внутри прокамбия камбий l эпидерма погибают l первичная кора перидерма вторичное строение стебля 5

В первичном строении стебля выделяют первичную кору и стелу первичная кора образована: хлоренхимой механическими тканями неспециализированной паренхимой выделительными и др. тканями • покрыта эпидермой с устьицами • самый внутренний слой коры – эндодерма 6

СТЕЛА – осевой цилиндр. Основная характеристика l l l l Первичные проводящие ткани разделены на проводящие пучки. Между пучками – клетки паренхимы. Иногда разделение на пучки неотчетливо (у сливы) или отсутствует (подмаренник) Первичная ксилема – рядом с сердцевиной. Первичная флоэма – рядом с корой. Иногда формируется внутренняя флоэма (в дополнение к наружной) – между сердцевиной и ксилемой. Между первичной флоэмой и корой – механические ткани. (Развиты по периферии и отсутствуют в центре) Внутрь от проводящих тканей – сердцевина из неспециализированной паренхимы. Может содержать запас веществ, идиобласты, воздушную полость 7

Поперечный разрез стебля подмаренника мягкого 8

Связь проводящих тканей стебля и листьев l l Единая проводящая система побега закладывается в апексе: через узел в стелу побега внедряются растущие прокамбиальные пучки развивающегося листа. Проводящие ткани листа продолжаются непосредственно в стебель. 9

l l l - l Совокупность всех пучков листа, входящих в узел – листовой след. Пучки проходят в стелу через паренхиму узла. В ней формируются листовые лакуны. Листовые следы: одно-, двух-, многопучковые; одно-, двух-, многолакунарные. Особенности строения узлов изучает нодальная анатомия (nodus – узел) 10

2. Возникновение первичных тканей из прокамбия l. Прокамбий становится заметным на очень ранних ступенях развития, т. к. его клетки делятся преимущественно продольно, а окружающие клетки сохраняют изодиаметричность. l 1 2 1. 2. Прокамбий возникает у основания листового зачатка и распространяется в двух направлениях: акропетальном и базипетальном 11

l Расположение прокамбия в значительной степени определяет последующее расположение проводящей системы: если прокамбий закладывается сплошным слоем пучками сплошные слои Фл и Кс проводящие пучки Фл и Кс (затем могут сливаться в слои) 12

Заложение первых элементов флоэмы и ксилемы l Первые элементы флоэмы формируются из клеток прокамбия на внешней стороне пучка (экзархно), последующие элементы развиваются внутрь от первых (центростремительно) кора l Первые элементы ксилемы формируются из клеток прокамбия на внутренней стороне пучка (эндархно), последующие элементы развиваются кнаружи от первых (центробежно) кора 13 сердцевина

Первичные Фл и Кс образуются путем превращения клеток прокамбия прокамбий расходуется l Если между первичными Фл и Кс из остатков прокамбия возникает камбий (откладывающий вторичные проводящие ткани), формируются открытые проводящие пучки (у двудольных) l Если клетки прокамбия нацело превращаются в проводящие элементы, развиваются закрытые проводящие пучки (у однодольных) 14

Первичное утолщение стебля. l l l 1. 2. Первичное утолщение стебля происходит за счет деления и растяжения клеток апикальной меристемы и тех первичных тканей, которые из нее возникают. Первичное утолщение идет в непосредственной близости от конуса нарастания. Первичное утолщение: Кортикальное (cortex – кора): кактусы; Медуллярное (medulla) – сердцевина: картофель. 15

• Размеры первичного утолщения изменяются по мере роста побега в длину. Общая формула стебля у однолетнего растения 3. Образуются цветки апекс уменьшается, стебель сужается 2. От узла к узлу апекс увеличивается усиливается первичное утолщение стебля (рост усиления) 1. У проростка апекс небольшой диаметр стебля 16

17