Лекция 5.

Лекция 5. Тема: НАУЧЕНИЕ КАК ОСНОВА ИЗМЕНЕНИЯ ВРОЖДЕННЫХ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ И ФОРМИРОВАНИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ. Классификация научения по типам памяти. Научение как интеграция процессов в декларативной и недекларативной памяти. Роль антиципации и обстановки в формировании условных рефлексов.

Научение — процесс и результат приобретения индивидуального опыта (Э. Л. Торндайк). Существует несколько классификаций научения. По одной из них все виды научения делят на две группы: неассоциативное (привыкание, сенситизация, импринтинг и подражание) и ассоциативное, включающее образование классических условных рефлексов и инструментальных рефлексов Научение Неассоциативное Ассоциативное (привыкание, сенситизация, (УР – классические импринтинг, подражание) и инструментальные)

По критерию активности животного или человека в ходе научения выделяют 4 группы: I. Пассивное (реактивное) научение (привыкание, сенситизация, импринтинг); 2. Оперантное научение (метод проб и ошибок, инструментальные рефлексы, самораздражние структур мозга); 3. Когнитивное научение (научение путем наблюдения, рассудочная деятельность, психонервная деятельность, вероятностное прогнозирование); 4. Научение путем инсайта. Научение Оперантное Пассивное (метод проб и Когнитивное (привыкание, ошибок, (подражание, инстр. УР, рассуд. д-ть, Инсайт сенситизация, импринтинг) самораздр. психон. д-ть, структур мозга) вер. прогноз. )

Неассоциативное - научение, обусловленное набором средовых факторов и не требующее непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с деятельностью организма. Ассоциативное – научение при совпадении индифферентного раздражителя с деятельностью организма. При этом формируется связь (ассоциация) между сигналом и раздражителем (подкреплением). Вероятностное прогнозирование - предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Психонервная деятельность - возникновение определённого образа при первом же восприятии конкретных явлений окружающей действительности (пищи, врага и т. д. ), который сохраняется и, каждый раз, когда он воспроизводится при восприятии данной среды, животное ведёт себя точно так же, как и при непосредственном восприятии. Инсайт (озарение) - внезапное нестандартное правильное решение задачи.

Классификация научения по типам памяти Научение — процесс и результат приобретения индивидуального опыта (Э. Л. Торндайк). Память - механизм хранения приобретенного при научении. Биологическая память— это фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию. Различают 3 вида биологической памяти, появление которых связано с разными этапами эволюционного процесса: генетическую, иммунологическую и нейрологическую (нервную) память. Носителями генетической памяти являются нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК). С генетической памятью тесно связана иммунологическая память. В эволюции она возникает позже генетической и проявляется в способности иммунной системы усиливать защитную реакцию организма на повторное проникновение в него генетически инородных тел (вирусов, бактерий и др. ).

Неврологическая, или нервная, память - это совокупность сложных процессов, обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма. В неврологической памяти выделяют генотипическую, или врожденную, память. Именно она у высших животных обеспечивает становление безусловных рефлексов, импринтинга, различных форм врожденного поведения (инстинктов), играющих роль в приспособлении и выживаемости вида. Фенотипическая память составляет основу адаптивного, индивидуального поведения, формируемого в результате научения. Ее механизмы обеспечивают хранение и извлечение информации, приобретаемой в течение жизни, в процессе индивидуального развития.

Классификация видов памяти Память и научение — неотделимые процессы. Научение обеспечивает пополнение и изменение знаний, а также приобретение новых навыков. Процессы памяти ответственны не только за усвоение (фиксацию), но и за сохранение и воспроизведение (извлечение) информации. Существуют различные классификации памяти (по каналу восприятия, по временному признаку и др. По каналу восприятия память делится на зрительную, слуховую (эхоическую), тактильную, моторную, эйдетическую (память на образы). Типы памяти зрительная слуховая тактильная эйдетическая

Классификация памяти по видам информации В последние годы большое значение стали приобретать факты о том, что хранение различных видов информации у человека и животных осуществляется разными мозговыми структурами. Результаты клинических наблюдений показали, что у человека существует по меньшей мере 2 разных системы для усвоения и запоминания информации разного вида. Выбор системы памяти зависит от особенностей сведений, которые нужно запомнить. Эти системы участвуют в приобретении знаний разного рода и осуществляются разными мозговыми структурами. Американский нейропсихолог. Л. Сквайр (1992) и другие исследователи предположили, что переработка по крайней мере двух видов информации ведется в мозгу раздельно и каждый из этих видов хранится также отдельно. Опыты на нормальных испытуемых, выполненные с использованием регистрации вызванных потенциалов, а также опыты на животных с различными повреждениями мозговых структур подтверждают существование биологических основ для множественных систем памяти. Несколько систем памяти вовлекается для запоминания большей части ситуаций.

Один из способов анализа информации по виду (или по качеству того, что нужно усвоить) подразделяет ее на процедурные знания и декларативные. Соответственно, показано как минимум две системы, которые включают мозговые структуры, обеспечивающие процедурную память и декларативную память. Бериташвили И. С. (1885 — 1974) Впервые декларативную память в 30 -е годы стал исследовать в отечественной науке грузинский физиолог Иван Соломонович Бериташвили (Беритов). В его концепции нервно-психической деятельности декларативная память, которую он называл образной памятью, занимает центральное место. Он показал принципиальное различие между образной (декларативной) памятью и условнорефлекторной (процедурной), исследовав становление обеих систем памяти в филогенезе.

Для изучения образной памяти И. С. Бериташвили разработал специальную форму эксперимента. Животному, например, собаке, показывали пищу и на ее глазах прятали за одну из ширм, находящихся в лаборатории. Затем следовал период задержки, в течение которого животное ожидало, пока будет открыт доступ к ширмам и оно сможет найти спрятанную пищу. Затем опыт повторяли, но пищу прятали в другое место. И. С. Бериташвили выделял краткосрочную и долгосрочную образную память, которые различаются временем хранения и условиями формирования следа памяти. Краткосрочный след в образной памяти возникает после показа значимого объекта, долгосрочный след — после показа и частичного подкрепления, когда животное может попробовать немного пищи, которую затем на его глазах прячут за какой-либо предмет. Так, курица помнит место, куда спрятали миску с кормом, в течение 10 мин, если это происходило на ее глазах. И когда дверку клетки открывали не позднее чем через 10 мин, она безошибочно направлялась к спрятанному корму (краткосрочная образная память). Если же курице дать поклевать часть корма за одной из ширмочек, затем отнести ее в виварий, то она будет помнить это место кормления до 5 дней.

Исследовав филогенетическое развитие образной памяти от рыб до обезьян, И. С. Бериташвили показал, что на низших ступенях развития выявляется лишь краткосрочная образная память. Так, рыбы обладают только краткосрочной образной памятью, они помнят местоположение корма в течение не более 8— 10 с. Долгосрочная образная память впервые в филогенетическом ряду появляется у птиц. Среди низших млекопитающих (кролики) краткосрочная память на новое местонахождение пищи после ее однократного зрительного восприятия сохраняется 15— 20 мин. Комплексное восприятие пищи формирует долгосрочную память, которая проявляется через много дней. У высших животных (кошки, собаки) краткосрочная образная память удлиняется до нескольких десятков минут, а долгосрочная — может сохраняться неделями и месяцами. У обезьян (павианы) краткосрочная и долгосрочная образная память намного лучше, чем у кошек и собак.

И. С. Бериташвили экспериментально доказал, что время сохранения следов в долгосрочной образной памяти обычно превышает время сохранения условнорефлекторной памяти. На основе опытов с экстирпацией у животных коры головного мозга И. С. Бериташвили пришел к заключению, что мозговым субстратом образной памяти является неокортекс, так как с его удалением образная память у кошек и собак полностью исчезает. В психологию сами термины декларативной и процедурной памяти были введены в 80 -х годах Л. Сквайром и Н. Коеном (Squire L. , 1983; Cohen N. , 1984). Их заключение о двух типах памяти основывалось на результатах изучения пациентов с амнезией. Пациенты с корсаковским синдромом, у которых наблюдается явление антероградной амнезии, а также пациенты, получавшие конвульсивные электрошоковые воздействия, могут, как и здоровые люди, приобретать и сохранять (в течение по крайней мере 3 мес. ) навык зеркального чтения, но они не в состоянии вспомнить слова, которые только что прочитали.

Декларативная память обеспечивает ясный и доступный отчет о прошлом индивидуальном опыте. Память на события и факты включает запоминание слов, лиц и т. д. Декларативная память зависит от интеграции в мозговых структурах и связей с медиальной височной корой и промежуточным мозгом, которые при повреждении становятся причиной амнезии. Декларативная память связана с перестройкой нервных сетей и требует переработки информации в височных долях мозга и таламусе. Декларативная память часто основана на ассоциации одновременно действующих раздражителей.

Процедурная память Процедурная, или иксплицитная, память — это память на действия. Она включает моторные навыки, классические условные и инструментальные рефлексы, привыкание. Процедурная память — это знание того, как нужно действовать. Полагают, что она развивалась в ходе эволюции раньше, чем декларативная. Процедурная память основана на биохимических и биофизических изменениях, происходящих только в тех нервных сетях, которые непосредственно участвуют в усвоении нового материала.

Декларативную и процедурную память различает и скорость их формирования. Эксплицитное обучение происходит быстро, иногда после первого «урока» , когда информация о некотором разовом событии, произошедшем в определенное время и в определенном месте, запечатлевается сразу и навсегда. Именно с помощью декларативной памяти мы различаем знакомые и незнакомые события. Напротив, иксплицитное обучение протекает медленно и требует повторения ассоциируемых и часто последовательно действующих раздражителей, как в случае выработки условного рефлекса. Процедурная память позволяет хранить информацию о причинно-следственных отношениях между событиями.

След в декларативной памяти может храниться годами, тогда как процедурная память при неупотреблении и без поддержки сответствующим подкреплением склонна к угасанию. В филогенезе декларативная память появляется позже процедурной (условнорефлекторной). Некоторые исследователи в составе декларативной памяти выделяют эпизодическую и семантическую память. Такое деление долговременной памяти было предложено в 70 -х годах канадским психологом Э. Тульвингом. Под эпизодической памятью он понимал память на датированные во времени эпизоды и события из индивидуальной жизни человека, а под семантической — знание вещей, которые не зависят от нашего личного опыта. Это память на слова, понятия, правила и абстрактные идеи; она необходима, чтобы пользоваться языком.

Исследователи предположили, что переработка двух видов информации ведется в мозгу раздельно и что каждый из этих видов ( «процедурная» и «декларативная» информация) хранится также отдельно. Декларативное знание, согласно Сквайру, «обеспечивает ясный и доступный отчет о прошлом индивидуальном опыте, чувство близкого знакомства с этим опытом» . Именно это знание требует переработки информации в височных долях мозга и таламусе.

Процедурное знание, вероятно, раньше развивается в ходе эволюции, чем декларативное. Действительно, привыкание, сенситизация и классическое обусловливание, при которых нет осознания того факта, что произошло научение, - это примеры приобретения процедурного знания. Процедурная память основана на биохимических или биофизических изменениях, происходящих только в тех нервных сетях, которые непосредственно участвуют в усвоенных действиях.

Рассматриваемые системы памяти неодинаково связаны с сознанием. Декларативная память является сознательной, так как предполагает осведомленность субъекта об объекте или событии, образы которых извлекаются из памяти, тогда как использование недекларативной, процедурной памяти в поведении может осуществляться без осознания этого факта. Различия между этими двумя видами знания, вероятно, помогут объяснить, почему взрослые люди почти полностью неспособны вспомнить людей и события, относящиеся к периоду младенчества или раннего детства. Теоретик возрастной психологии Жан Пиаже назвал первые два года жизни сенсомоторным периодом познавательного развития: ребенок учится пользоваться своим телом (хватать предметы, ползать и ходить и др. ), связывает физическую причину (потряхивание рукой) с ее следствием (звуком погремушки). Пиаже говорил, что суждения ребенка о вещах ограничиваются тем, что он может с ними сделать. Люди и предметы не существуют для ребенка сами по себе, независимо от тех сенсомоторных действий, которые ребенок может выполнить по отношению к ним. Так продолжается приблизительно до двухлетнего возраста. Это почти идеально соответствует описанию процедурного усвоения знаний.

Поскольку до двухлетнего возраста ребенок не может удержать в мыслях образы предметов или событий, появление декларативной памяти кажется в это время невозможным. Когда ребенок начинает понимать, что предметы существуют сами по себе, он приходит к логическому заключению о самостоятельности своего собственного существования, к осознанию себя как личности. Дети, начинающие ходить, могут запоминать предметы, удерживать их в памяти, но дологический уровень их мышления (по выражению Пиаже, они неспособны к «связному соотносительному рассуждению» ) позволяет объяснить, почему их декларативная память настолько отличается от памяти взрослого, что ее содержимое в дальнейшем утрачивается.

Процессы памяти Понятие памяти включает в себя совокупность процессов фиксации, хранения и последующего считывания информации, получаемой организмом на протяжении его жизни. Запоминание — это процесс памяти, посредством которого происходит запечатление следов, ввод новых элементов ощущений, восприятие, мышления или переживания в систему ассоциативных связей. Основу запоминания составляет связь материала со смыслом в одно целое. Хранение — процесс накопления материала в структуре памяти, включающий его переработку и усвоение. Сохранение опыта дает возможность для обучения человека, развития его перцептивных процессов, мышления и речи (внутренних оценок, восприятия мира). Воспроизведение и узнавание — процесс актуализации элементов прошлого опыта (образов, мыслей, чувств, движений). Простой формой воспроизведения является узнавание — опознание воспринимаемого объекта или явления как уже известного по прошлому опыту, установлением сходств между объектом и образом его в памяти. Воспроизведение бывает произвольным и непроизвольным. При непроизвольном образ всплывает в сознании без усилий человека.

Известно, что при некоторых заболеваниях мозга теряется способность запоминать события, происходящие во время болезни, хотя все бывшее ранее больной хорошо помнит. В 1887 г. русский психиатр С. С. Корсаков в публикации «Об алкогольном параличе» впервые описал картину грубых расстройств памяти, возникающих на почве алкогольного отравления. Он в 1887 — 1890 гг. дал развернутое клиническое описание синдрома ретроградной амнезии, а Сергей Сергеевич Корсаков также привел данные морфологических исследований (1854 — 1900) мозга больных, погибших от хронического алкоголизма. . У них была установлена деструкция гиппокампа обоих полушарий головного мозга. Открытие Корсакова под названием «корсаковский синдром» прочно вошло в научную литературу, став исходным Для большой серии последующих открытий Основой синдрома является невозможность запоминать текущие события при более или менее сохранной памяти на прошлое. В связи с этим возникает нарушение ориентировки (так называемая амнестическая дезориентировка). В первую очередь это касается времени. Кроме того, имеется дезориентировка в месте и окружающей действительности. И ещё один характерный симптом этого синдрома — больной сообщает о вымышленных событиях, никогда не имевших места в его жизни)

Такую потерю памяти на недавние события наблюдали также у людей, переживших сотрясение мозга, при его очаговых поражениях, особенно в области височных долей, затрагивающих гиппокамп. Психологи отмечали сходные явления забывания событий, предшествовавших нервному потрясению. Явления ретроградной амнезии, т. е нарушения памяти на события, произошедшие незадолго до воздействия на мозг, при сохранности памяти на прежние события означают разные свойства памяти. На основании этих фактов сделано заключение о двух видах памяти: краткосрочной и долгосрочной (Д. Хебб, 1949). Болезнь Альцгеймера Массовое отмирание нейронов головного мозга в результате постепенного накопления в них амилоидов. Ослабление кратковременной затем и Ало ис Альцге ймер долговременной памяти (1864— 1915)

Ассоциативная теория памяти Г. Эббингауза Пионером в исследовании памяти человека был немецкий ученый Герман Эббингауз. Он провёл на себе эксперименты. Основная идея метода заключалась в заучивании бессмысленных списков слов или слогов. Цель — изучить образование и сохранение в памяти новых ассоциаций, не связанных с существующими (или не зависимых от них). Герман Эббингауз (1850 -1909) Эббингауз заучивал списки таких слогов до тех пор, пока не воспроизводил их безошибочно. Спустя некоторое время он делал проверку. Количественной мерой забывания служило число дополнительных повторов, необходимых для восстановления правильного воспроизведения списков. Это позволяло судить, какая часть заученного материала сохранялась в памяти.

Одно из важнейших открытий Эббингауза состояло в том, что если список не очень велик (обычно 7), то его удаётся запомнить после первого прочтения (обычно список элементов, которые можно запомнить сразу, называют объёмом кратковременной памяти). В кратковременной (первичной) памяти информация хранится около 30 с, а ее емкость ограничена 5 -10 объектами. 7 элементов, которые можно запомнить сразу, называют объемом кратковременной памяти.

Другой закон, установленный Эббингаузом, — количество сохраняющегося материала зависит от промежутка времени с момента заучивания до проверки (так называемая «кривая Эббингауза» ). Был открыт позиционный эффект (возникающий, если запоминаемая информация по объёму превышает кратковременную память). Он заключается в том, что лёгкость запоминания данного элемента зависит от места, которое он занимает в ряду (легче запоминаются первые и последние элементы). В ходе опытов было установлено, что после первого безошибочного повторения серии таких слогов забывание идет вначале очень быстро. Уже в течение первого часа забывается до 60 % всей полученной информации, через 10 часов после заучивания в памяти остается 35 % от изученного. Далее процесс забывания идет медленно и через шесть дней в памяти остается около 20 % от общего числа первоначально выученных слогов, столько же остается в памяти и через месяц. Выводы, которые можно сделать на основании данной кривой в том, что для эффективного запоминания необходимо повторение заученного материала. Графическое представление кривой забывания

сохранение, в % интервал удержания, дни Кривая забывания» Эббингауза. По оси ординат — число удержанных в памяти бессмысленных слогов из предварительно выученного списка, по оси абсцисс — интервал удержания, т е время между первоначальным заучиванием и контрольным воспроизведением

Легкость запоминания данного элемента зависит от места, которое он занимает в ряду. Число ошибок при воспроизведении средних элементов ряда больше, чем первых или последних. Этот феномен называют позиционным эффектом, и он имеет место при рядах любой длины, превышающей объем кратковременной памяти. Успешное припоминание, % Место в ряду Зависимость частоты вспоминания от места элемента в списке из 40 слов при свободном припоминании Затененные участки соответствуют областям проявления эффекта начала (а) и эффекта конца (б) Эффект края Данный эффект заключается в том, что человек обычно лучше помнит события, произошедшие в начале и в конце наблюдения и/или деятельности, и легче забывает то, что происходило в середине (например, люди хорошо помнят первую учительницу и т. п. ). На этот счет у имиджмейкеров есть поговорка: «У Вас никогда не будет следующего раза, чтобы произвести первое впечатление» .

Психологи советуют делать несколько повторений. Режим рационального повторения: Если есть два дня первое повторение — сразу по окончании чтения; второе повторение — через 20 минут после первого повторения; третье повторение — через 8 часов после второго; четвёртое повторение — через 24 часа после третьего. Если нужно помнить очень долго первое повторение — сразу по окончании чтения; второе повторение — через 20 -30 минут после первого повторения; третье повторение — через 1 день после второго; четвёртое повторение — через 2 -3 недели после третьего; пятое повторение — через 2 -3 месяца после четвёртого повторения Осмысленное запоминание в 9 раз быстрее механического заучивания.

По временным признакам память делится на сенсорную (иконическую), которая длится миллисекунды; краткосрочную - сохраняется на минуты, промежуточную и долговременную – которая длится годы.

Временная организация памяти Первоначально по длительности хранения прошедших событий память рассматривали как два последовательных этапа — кратковременная память (КП) и долговременная память (ДП) и связывающий их процесс консолидации (постепенное самоусиление следа). Последующее накопление фактических данных привело к усложнению этой последовательной схемы путем включения в нее сенсорной (перцептивной, иконической) памяти, представляющей собой непосредственный след возбуждения в сенсорной системе от внешнего воздействия. Сенсорная память связана с удержанием сенсорной информации (доли секунд) и служит первичному анализу и дальнейшей обработке сенсорных событий. Во время этой стадии непрерывный поток сигналов организуется в отдельные информационные единицы (через гностические нейроны), часть из которых получает доступ (ввод) в долговременную память (пунктирная линия на рис. ), где она сохраняется неопределенно длительное время. Остальная информация из сенсорной памяти устраняется путем спонтанного разрушения или «стирания» при поступлении повой. Сенсорный след занимает больше времени, чем само воздействие, из-за задержек и переключений в ЦНС. Поэтому длительность сохранения следов в сенсорной памяти составляет 0, 1— 0, 5 с. Схема уровней памяти (по ГЛ. Главной ее особенностью является относительно Вартапяну, М. И. Лохову, 1986) неограниченная емкость.

Место, где происходит регистрация информации, обозначают термином «сенсорный регистр» . Каждая сенсорная система имеется свой такой регистр. Информация может некоторое время оставаться в сенсорном регистре в виде следа (отпечатка), но чем дольше она остается, тем слабее становится след, пока не исчезает совсем. Этот процесс называют угасанием. Время угасания определяется емкостью системы.

Пока информация находится в сенсорном регистре, происходит ряд важных процессов. Один из них — распознавание образов. Образ считается распознанным, если удается тем или иным способом установить соответствие его сенсорных признаков каким-либо определенным понятиям. Вместе с тем мы можем распознать образы, не умея их называть. С распознаванием образов тесно связан процесс внимания. Информация, поступившая в систему, после того как она была распознана и стала объектом внимания (т. е. субъект настроен на нее), хранится в течение некоторого времени в кратковременной памяти (КП), но в отличие от сенсорного регистра она находится не в первоначальном (т. е. сенсорном) виде, а в распознанном виде. Другое различие между КП и сенсорным регистром состоит в длительности хранения информации.

Зрительный сенсорный регистр. Испытуемому предъявляли на дисплее на короткое время изображение таблицы букв, а затем просили вспомнить отдельные буквы. Полученные результаты показали, что эффективность воспроизведения зависит от числа предъявленных букв. Воспроизведение начинает ухудшаться, если испытуемому предъявляют 5 и более букв. Этот верхний предел, при котором точность припоминания становится ниже 100 %, называется объемом памяти сенсорного регистра. Слуховой зрительный регистр. Временные характеристики слухового регистра отличаются от зрительного. В зрительном регистре след существует не более 1 с, тогда как в слуховом — десятки секунд, а по некоторым данным, даже минуты. Свойство слухового сенсорного регистра удерживать след некоторое время позволяет его опознать. Слуховой регистр получил называние экоической памяти.

Распознавание образов Сенсорные регистры называют также прекатегориальным хранилищем. Термин «прекатегориальный» означает, что информация в этом хранилище содержится в нераспознанной сенсорной фоме. После распознавания сенсорные следы быстро угасают. Процесс распознавания образов имеет фундаментальное значение в процессах памяти человека, поскольку является частью взаимодействия между реальным миром и сознанием субъекта. Для этого информация, находящаяся в сенсорном регистре, должна быть сопоставлена с информацией, хранящейся в долговременной памяти. Основные компоненты системы распознавания образов: сенсорный регистр; сравнивающее устройство, сопоставляющее сенсорную информацию с известными образами; долговременная память, в которой хранятся известные образы; устройство для принятия решения, выбирающее наиболее подходящий образ

Для распознавания информация о стимулах должна быть представлена в такой форме, чтобы этот стимул можно было распознавать. После того, как образ стимула распознан, из долговременной памяти может быть извлечена дополнительная информация о нем. Таким образом, распознавание образов происходит в три этапа: сенсорная регистрация, процесс сравнения с эталоном и «опознание» (принятие решения), т. е. признание на основании кода памяти того, что предъявлен определенный стимул.

Процесс запоминания состоит из двух стадий — кратковременной и долговременной. Многочисленные эксперименты на животных, а также клинические наблюдения также указывали на существование двух процессов — запоминания текущих событий и долговременного хранения следов памяти. Единой теории механизма кратковременной памяти до сих пор не существует. Однако ясно, что запоминание любой информации начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях головного мозга (возникновение ВПСП, ПД, выделение различных медиаторов в синаптическом аппарате мозга). Поэтому полагают, что в основе механизма кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов и, в частности, циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям. Процесс запоминания Кратковременная Долговременная (функциональные изменения (структурные изменения Нейронов) Нейронов)

Большую роль для выяснения механизмов памяти сыграло применение в лечебных целях электрошока – сильного электрического воздействия на головной мозг. Выяснилось, что после электрошока, так же как и после механической травмы мозга в результате сотрясения, наркоза, ушиба, наблюдается ретроградная амнезия: человек полностью забывает о событиях, предшествовавших электрическому или механическому воздействию на мозг. По длительности ретроградной амнезии можно получить представление о времени консолидации памяти (от лат. consolidate -упрочение, укрепление, объединение), т. е. времени перехода кратковременной памяти в долговременную.

Исследования кратковременной памяти на крысах. В течение полуминуты животное обучилось прятаться в небольшое углубление (норку) на ярко освещенной площадке (т. н. «открытое поле» размером 1 x 1 м). Обучение состояло в том, что крысу опускали в центр открытого поля и измеряли время (ЛП), за которое она находила убежище. С того момента, когда в очередном опыте ЛП реакции перестал уменьшаться, считалось, что крыса выучилась. Затем в разные сроки после приобретения этого навыка на ушки крысы прикрепляли клипсы, соединенные проводами с генератором, и пропускали через них удар тока, который вызывал у крысы кратковременный судорожный приступ. Если судороги вызывали в интервале до получаса после обучения, то у крысы при тестировании в открытом поле навык утрачивался. Однако если первую судорогу вызывали спустя час после обучения, то крыса в открытом поле вела себя, как обученное животные. Другими словами, произошла консолидация следов памяти, и память больше не разрушалась судорожным приступом. На основании подобных исследований пришли к выводу, что физиологический механизм кратковременной памяти построен на динамических процессах.

О механизмах долговременной памяти у человека известно значительно меньше, чем о сенсорных регистрах и кратковременной памяти. В долговременной памяти хранятся абстрактные коды образов. Эти коды могут сопоставляться с входными стимулами, обеспечивая распознавание предъявленных стимулов. Информация в долговременной памяти структурирована при помощи различных правил, например правил орфографии, синтаксиса, десятичной или другой системой счисления и т. д. По мнению некоторых теоретиков, в долговременной памяти хранится все, что туда попало в течение жизни индивида.

В настоящее время выделяют 2 формы долговременной памяти: семантическую и эпизодическую. Все, что нужно для того, чтобы пользоваться речью, хранится в семантической долговременной памяти — это слова, символы и правила обращения с ними, правила грамматики, химические формулы, арифметические правила и пр. Эпизодическая память содержит сведения и события, закодированные применительно к определенному времени, т. е. информацию о том, как выглядели те или иные вещи и когда мы их видели, например автобиографические сведения о человеке. Сведения, содержащиеся в эпизодической памяти, подвержены забыванию, так как туда постоянно поступает новая информация. Семантическая память более устойчива. При традиционных методах изучения памяти, когда испытуемые заучивают списки слов, исследуется преимущественно эпизодическая память.

Механизмы памяти В теории памяти Д. О. Хебба считается, что кратковременная память основана на электрофизиологических механизмах, поддерживающих возбуждение связанных нейронных систем, а долговременная память фиксируется структурными изменениями в отдельных клетках, входящими в состав нейронных систем, и связана с химической трансформацией, образованием новых веществ. Циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях (по Лоренто де-Но – а и по И. С. Беритову – б): 1, 2, 3 – возбуждающие нейроны Считают, что в замкнутых нейрональных цепочках циркуляция длится минутами, сохраняя информацию в виде последовательности импульсов, передающихся от нейрона к нейрону. Известно, что пока циркуляция продолжается, сохраняется нейрональный след о воздействии того или иного раздражителя на организм в прошлом. С позиций гипотезы реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Таким образом, развитие амнезии при травмах головного мозга, при электрошоке возникает вследствие грубого нарушения ритмической активности в цепочках взаимосвязанных нейронов.

Гипотеза реверберирующего возбуждения согласуется с повседневным опытом, свидетельствующим о том, что для обучения необходима практика, т. е. неоднократное «пропускание» материала через сознание. Согласно морфологическим и электрофизиологическим данным, подобная реверберация, по крайней мере, возможна. Так, при выработке инструментальных условных рефлексов усвоение навыка сопровождается вполне определенными изменениями ЭЭГ, в частности амплитуды вызванных потенциалов.

Однако некоторые ученые ставят под сомнение гипотезу реверберации, так как отсутствуют достоверные данные о возможности реверберации как нейрофизиологического феномена (А. А. Пирогов, 1991). В специальных контрольных опытах по обнаружению ревербации в микроансамблях нейронов было установлено, что циклические усиления и ослабления активности нейронов при возбуждении микроансамбля, принимаемые обычно за циркуляцию возбуждения, в действительности с циркуляцией не связаны. Полагают, что они являются следствием циклических колебаний активности пейсмекерных механизмов нейрона, предопределяющих ритмический рисунок его разрядов (Т. Н. Греченко, С. И. Кондратьева).

Но результаты этих опытов не противоречат представлению о том, что запоминание начинается с электрофизиологических процессов (ВПСП, ПД, медиаторы), поэтому кратковременную память по механизму ее происхождения можно назвать электрофизиологической памятью. О роли электрофизиологических процессов в формировании кратковременной памяти свидетельствуют, в частности, результаты опыта, в котором показано, что введение животным в боковые желудочки мозга ингибиторов Na/K-АТФазы блокирует ранние этапы формирования памяти в процессах обучения.

Долговременная память поддерживается более стабильными и неизменными изменениями в нейронных связях, широко распределенных по всему мозгу. Гиппокамп важен при консолидации информации из кратковременной в долговременную память, хотя, по-видимому, собственно в нем информация не хранится. Скорее гиппокамп вовлечен в изменение нейронных связей в период после 3 месяцев от начального обучения. Консолидация следа памяти – это процесс перехода памяти из кратковременной в долговременную (т. е. промежуточная память)

Промежуточная память - это процесс перевода кратковременной памяти в долговременную (консолидация памяти), который продолжается несколько часов. Следы кратковременной памяти становятся устойчивыми через 4 ч. Таким образом, длительность промежуточной памяти от нескольких минут до 4 ч. На данном этапе электрофизиологические процессы запускают с помощью вторых посредников биохимические реакции, активируется синтез медиаторов, рецепторов ионных каналов. Поэтому данный период переработки поступившей информации и ее запоминание следует назвать нейрохимической памятью. По длительности хранения информации ее следует назвать промежуточной памятью (между кратковременной и долговременной). В этот период экстремальные воздействия (наркоз, сотрясение мозга и др. ) еще способны стереть память. Введение крысам блокатора синтеза ДНК – азидотимина препятствует переходу кратковременной памяти в долговременную. Этот вид памяти к настоящему времени малоизучен.

Долговременная память Основой этого вида памяти являются структурные изменения в нейронах, длительность (часы, дни и на протяжении всей жизни при повторении информации), ее объем практически безграничен. Долговременная память по своему механизму качественно отличается от кратковременной и промежуточной памяти, так как не нарушается при таких экстремальных воздействиях на мозг, как механическая травма, электрошок, наркоз и т. д. Долговременная память формируется с помощью кратковременной и промежуточной памяти, при этом важную роль играют синаптические процессы.

Множественность систем памяти Современные исследования мозга, выполненные методом ПЭТ и функциональной МРТ, свидетельствуют, что актуализация следов памяти требует одновременной активации многих структур мозга. Процессы памяти связывают с фронтальной, височной и париетальной корой, мозжечком, базальными ганглиями, миндалиной, гиппокампом, неспецифической системой мозга. Высказана гипотеза о том, что след памяти через разное время после обучения реализуется разными по своему составу нейронными ансамблями. «Плавание» энграммы по структурам мозга (нейронным ансамблям) рассматривается как принцип организации памяти.

Мозжечок и процедурная память Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Среди его функций — сохранение равновесия, поддержание позы, регуляция и перераспределение мышечного тонуса, тонкая координация произвольных движений. В последние годы выявлена его способность одновременно с корой формировать все виды классических условных рефлексов. Благодаря связям клеток Пуркинье мозжечка со всеми сенсорными системами, а также с нижней оливой, откуда поступают сигналы о совершаемых безусловных рефлексах, клетки Пуркинье представляют уникальную основу для конвергенции условного и безусловного сигналов.

Предполагают, что мозжечок контролирует точность выполнения движений во времени, так как только мозжечок обладает способностью в любой момент времени заблокировать любую двигательную реакцию или, наоборот, дать ей возможность реализоваться. При поражении мозжечка клиницисты описывают явление дисметрии— плохое выполнение точных движений. Плохое выполнение точных движений у пациентов с дисфункцией мозжечка сочетается с дефектом в когнитивной сфере. У них нарушены последовательность и согласованное исполнение когнитивных операций, из-за этого страдают генерация идей, формулирование гипотез. Мозжечок работает в единой системе с фронтальной корой и таламусом. Префронтальная кора, мозжечок и таламус, по данным ПЭТ, активируются одновременно. Это объясняют тем, что функция префронтальной коры, которая задает программу действий, дополняется функцией мозжечка, который контролирует точное ее исполнение во времени.

Миндалина и эмоциональная память В 1937 г. исследователи Г. Клювер и П. Бьюси опубликовали результаты опытов с удалением у обезьян обеих височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом. После операции у обезьян пропала всякая агрессивность, в том числе та, которая необходима для самозащиты и поддержания своего статуса во взаимоотношениях с другими особями. Дикие и агрессивные обезьяны становились спокойными и доверчивыми. При этом они стали менее осторожными, их сексуальная активность повысилась и стала неупорядоченной. Оперированные животные без разбору исследовали все объекты, даже опасные. Кроме того, обезьяны утратили страх, перестали бояться людей. Позже было доказано, что исчезновение эмоций страха прежде всего связано с нарушением функций миндалины и ее связей с Удаление или разрушение миндалины устраняет ранее нижневисочной корой, где выработанные условные локализованы гностические единицы, рефлексы страха и делает реагирующие на эмоциональную невозможным выработку новых. экспрессию.

Миндалина причастна к формированию не только процедурной эмоциональной памяти, но и декларативной. Она играет критическую роль в эмоциональном и социальном поведении высших млекопитающих, так как принимает участие в декодировании эмоциональных сигналов, посылаемых другими особями, что позволяет строить поведение в соответствии с их смыслом. После двустороннего удаления миндалины у приматов нарушается социальное внутригрупповое поведение, так как животные не могут дать социальную оценку сигналам, главным образом поступающим через зрительный, слуховой и обонятельные каналы и свидетельствующим об эмоциях и намерениях партнеров, которая так необходима для группового поведения. Оперированные животные также не могут связать эту информацию с их собственными эмоциональными состояниями, определяющими их внутригрупповые симпатии и антипатии. Поведенческие расстройства, вызванные удалением миндалин, связаны с нарушением двусторонней передачи информации между височными долями и гипоталамусом, которая у интактного животного опосредована миндалиной.

Как формируется декларативная эмоциональная память? Предполагают, что сенсорный сигнал от внешнего мира, поступающий из височных областей коры, и сигналы о состоянии внутренней среды, определяемые гипоталамусом, конвергируют на нейронах миндалины, изменяя их синаптические связи. Это обеспечивает формирование стабильных и длительно сохраняющихся следов эмоциональной памяти. Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запечатление в памяти эмоциональных событий часто после одноразового обучения.

Функции гиппокампа в процессах памяти Гиппокамп тесно связан с височными долями. Он имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой в виде толстого пучка волокон (свода). Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториальной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов-детекторов и гностических единиц. Другой вход в гиппокамп берет начало в поясной извилине — одной из структур лимбической системы. Полагают, что гиппокамп непричастен к формированию ни декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции следами памяти.

Классификацию видов памяти предложил И. С. Бериташвили (1975). Он различал образную, условно-рефлекторную, эмоциональную и словесно-логическую память. Под образной памятью человека и животных он понимал сохранение в памяти и репродукцию однажды воспринятого жизненно важного объекта; под эмоциональной памятью — воспроизведение пережитого ранее эмоционального состояния при повторном воздействии раздражителей, обусловивших первичное переживание этого состояния. Эмоциональная память обладает следующими особенностями: 1) она надмодальна, т. е. ее формирование и воспроизведение может происходить при любых сенсорных воздействиях; 2) она реализуется очень быстро и часто с первого раза; 3) она характеризуется непроизвольностью запоминания и воспроизведения информации, т. е. обеспечивает пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Условно-рефлекторная память проявляется в виде воспроизведения условных двигательных и секреторных реакций или заученных привычных движений спустя длительное время после их образования. Наконец, словесно-логическая память (или семантическая) — это память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и внутренние переживания и свои собственные действия.

Выявление топографии систем, реализующих энграмму, связано с большими трудностями из-за динамизма и их широкой распределенности. Формирование энграммы есть сложная динамическая структура, в которой участвует обширный круг мозговых образований, но каждое из них играет особую роль в реализации тех или иных видов нервной деятельности, осуществляя свой временной и функциональный вклад. Предполагается, что в процессе обучения в корково-подкорковых структурах формируется модель пространственного распределения совозбужденных структур и при включении пускового стимула (условного, обстановочного, мотивационного, словесного и др. ) воспроизводится энграмма совозбужденных пунктов, определяющая конечный специфический результат условнорефлекторной деятельности. Энграмма — (пребывание в каком-либо состоянии или действии + греч. γράμμα — все написанное, запись). Буквально с греческого слово «энграмма» означает «внутренняя запись» . Этим словом древние греки обозначали восковые таблички для записи значения различных знаков.

Роль антиципации и обстановки в формировании условных рефлексов Антиципа ция (лат. anticipatio - предугадывание событий). Это способность предвидеть появление результатов действий до того, как они будут реально осуществлены или восприняты ("опережающее отражение"), готовность к предстоящим событиям на основе прежнего жизненного опыта. Вероятностное прогнозирование – один из видов обучения. Это предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Способность к вероятностному прогнозированию – результат биологической эволюции в вероятностно организованной среде. Высшие позвоночные и человек в своей деятельности постоянно опираются на вероятностное прогнозирование. Животные прогнозируют вероятность поиска пищевого объекта и поведения хищника, чтобы не стать его жертвой. Например, когда человек переходит улицу, он прогнозирует ситуацию на проезжей части и интервал времени для безопасного пересечения дороги.

Выделяют следующие формы прогнозирования: 1) прогнозирование разных форм независимых от субъекта событий; 2) своих ответных активных действий; 3) целенаправленных действий с их актуальной значимостью и предполагаемыми результатами; 4) использование гипотез о наиболее вероятных действиях своих партнеров; 5) прогнозирование действий и целей с учетом энергетических затрат.

Условно-рефлекторная настройка Образование последовательных комплексов из обстановочных и основных условных раздражителей по типу цепи является физиологическим механизмом так называемой условно- рефлекторной настройки. Само название «настройка» указывает, что речь идет не о совершении какой-то деятельности, а только о вызванном по механизму временной связи состоянии готовности к этой деятельности. Биологическая роль и физиологические механизмы таких «обстановочных» УР были изучены в работах павловской школы П. С. Купаловым, Э. А. Асратяном, И. С. Беритовым и др. Сейчас очевидно, что при выработке любого условного рефлекса образуется несколько видов временных связей: обстановочный рефлекс (вид данной экспериментальной камеры, запахи, освещение и пр. ), рефлекс на время, рефлекс на данный раздражитель и др. Каждая условная реакция состоит из ряда соматических и вегетативных компонентов.

Для понимания физиологического механизма обстановочных УР Э. А. Асратян ввел понятие «условнорефлекторного переключения» . Оно состоит в том, что один и тот же раздражитель может стать условным сигналом различных условных реакций. Так, например, гудок в одной экспериментальной камере может быть сигналом пищевой реакции, а в другой камере — сигналом оборонительного рефлекса. Один и тот же сигнал в первую половину дня может служить оборонительным условным раздражителем, а во вторую половину — пищевым сигналом. .

Очевидно, что в обоих примерах условным сигналом служит не сигнал сам по себе, а комплекс раздражителей, состоящий из данного сигнала и всей обстановки опыта. При сохранении экспериментальной обстановки могут быть применены любые звуковые или иные раздражители, которые так же, как и обстановка эксперимента, могут служить, по терминологии Э. А. Асратяна, переключателями. Таким образом, это образование разных УР на комплексы раздражителей, общим компонентом которых служит сигнал, применяемый экспериментатором в качестве условного раздражителя. Мозг животного во время опыта анализирует составные части комплекса раздражителей, выделяет «основные» агенты и «переключатели» . Он синтезирует, объединяет их и связывает с определенной деятельностью (например, оборонительной или пищевой).