Лекция 4 ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ Вопросы Понятие

Лекция 4 ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ.

Вопросы: • Понятие о жизненных формах. • Классификация жизненных форм растений К. Раункиера, И. Г. Серебрякова. • Классификация жизненных форм животных Д. Н. Кашкарова и А. Н. Формозова.

Понятие о жизненных формах • В процессе исторического развития животные и растения приобрели специфические черты, затрагивающие особенности строения, обмена веществ, динамику жизненных процессов и т. п. Все эти особенности определяют внешний облик организмов. В природе можно часто видеть, как разные виды приспосабливаются к сходным условиям среды. Отношения различных видов к среде обитания отражают разнообразные типы строения. Такие типы приспособления выражаются в определенном морфологическом строении организмов и называются жизненными формами.

• Сам термин «жизненная форма» и его определение были введены в экологию именно при исследовании растительности. Это сделал датский ботаник Йоханнес Варминг в 1884 г. Он определял жизненную форму как форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни. Начало изучению жизненных форм положил немецкий естествоиспытатель Александр Гумбольдт. Он предложил выделять те жизненные формы, которые характеризуют физиономичность ландшафта: деревья, кустарники, травы, лианы и т. д. Так, в качестве особых он выделял формы кактусов, составляющих облик пейзажа в Мексике, хвойных, определяющих вид тайги, указывал формы бананов, пальм, злаков. Затем жизненные формы начали классифицировать по экологическим признакам.

Жизненные формы растений и животных Жизненная форма растений, • Наиболее широко распространена система биологическая фо рма, биоморфа жизненных форм, — внешний облик растений разработанная еще одним (габитус), отражающий их датским экологом и приспособленность к условиям геоботаником Кристеном среды. В процессе индивидуального Раункиером в 1905 г. Она развития (онтогенезе) внешний основана на положении облик растения меняется. Среди почек возобновления (или верхушек побегов) по факторов, которые влияют на это отношению к изменение можно выделить как поверхности почвы в внешние (окружающая среда), так и неблагоприятных внутренние, заложенные в условиях (зимой или в генетическом коде засушливый период). Все растения были подразделены Раункиером на 5 главных типов (рисунок 5. 1):

• • • 1 – фанерофиты (тополь); 2 – хамефиты (черника); 3 – гемикриптофиты (лютик, одуванчик, злаки): 4 – геофиты (ветреница, тюльпан); 5 – терофиты (семя фасоли) • Рисунок 5. 1 – Жизненные формы растений

• 1 Фанерофиты (от греч. phaneros – видимый, открытый, явный) – почки возобновления находятся высоко над поверхностью почвы. Это деревья, кустарники, деревянистые лианы. • 2 Хамефиты (от греч. chamai – на земле) – почки возобновления находятся невысоко (20– 25 см) над поверхностью почвы и, как правило, зимой защищены снежным покровом. Сюда относятся кустарники, кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы (например, черника, седмичник), мхи. • 3 Гемикриптофиты (от греч. Hemi-полу. . . и cryptos – скрытый) – почки возобновления в неблагоприятный для вегетации период года находятся на уровне почвы. Они защищены чешуями, опавшими листьями и снежным покровом. Это в основном многолетние травянистые растения средних широт: лютики, одуванчик, крапива двудомная. • 4 Криптофиты (от греч. kryptos – скрытый) – почки возобновления закладываются в виде луковиц, клубней, корневищ на некоторой глубине в почве (геофиты) либо под водой (гидрофиты). • 5 Терофиты (от греч. theros – лето) – главным образом однолетники, переживающие неблагоприятный период года в виде семян. В умеренной зоне к этой группе относятся в основном сорняки.

Спектры жизненных форм (по Уиттекеру) • Распределение жизненных форм растений, характерное для определенного географического региона, выраженное в процентах, называется спектром жизненных форм. Анализ глобальных данных о всех сосудистых растениях мира позволил получить так называемый глобальный, или нормальный, спектр. Спектры для отдельных регионов земного шара отражают воздействия факторов среды на характер адаптации растений в сообществах (таблица 5. 1). Таким образом, хорошо видно, что зона тропического дождевого леса, – это зона фанерофитов, в умеренной зоне господствуют гемикриптофиты, а в пустыне – терофиты. Особую группу среди жизненных форм составляют растения, которые присутствуют одновременно во многих ярусах биоценозов, и отнести их к какойто конкретной жизненной форме довольно затруднительно. Это растения-эпифиты, избравшие для себя другие растения в качестве среды обитания (но не паразиты), а также различные лианы. К таким растениям относятся мхи на стволах деревьев, лианы в тропических лесах, в наших условиях – хмель, паслен сладкогорький, плющ и др.

Жизненные формы растений • Существует классификация жизненных форм покрытосеменных растений, предложенная И. Г. Серебряковым. Она базируется на экологоморфологических признаках. В ее основу положен признак длительности жизни всего растения, как наиболее отражающий влияние внешних условий на морфогенез и рост, а также структура надземных осей. По этой классификации выделяют: древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички), полудревесные растения (полукустарники и полукустарнички), наземные и водные травы. . • • • В основу своей классификации И. Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений: А. Древесные растения Деревья Кустарники Кустарнички • • • Б. Полудревесные растения Полукустарники Полукустарнички • • В. Наземные травы Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз) Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают) • • Г. Водные травы Земноводные травы Плавающие и подводные травы

Разнообразие и изменчивость жизненных форм растений. • И. Г. Серебряков наметил параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и предполагаемые связи между ними (рис. 70). В сходных условиях как среди древесных, так и травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, подушковидные, стелющиеся и суккулентные формы. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Они обычны в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и в других местах с подобным комплексом условий.

• Сходные жизненные формы возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке. Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды из разных семейств. К жизненной форме рыхлокустовых дерновинных поликарпиков с мочковатой корневой системой можно отнести овсяницу луговую и тимофеевку луговую (злаки), ожику волосистую (ситниковые), осоку заячью (осоковые) и т. д. • В то же время один вид может иметь разные жизненные формы. Смена жизненных форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития габитус меняется иногда весьма существенно. У трав стержневая корневая система часто сменяется мочковатой, розеточные побеги – полурозеточными, каудекс из одноглавого превращается в многоглавый и т. д. Иногда габитус растения закономерно меняется по сезонам. У мать-и-мачехи и медуницы неясной весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги. В конце мая – начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями, фотосинтезирующими до осени. У безвременника великолепного каждую осень генеративное растение представлено клубнелуковицей и отходящим от нее цветком, а весной – олиственным побегом, на верхушке которого созревает плод коробочка. В подобных случаях можно говорить о пульсирующих жизненных формах.

• • Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах. Отдельные виды деревьев представлены разными жизненными формами в одних и тех же географических районах и даже в одних и тех же фитоценозах (рис. 71). Например, липа может быть представлена в фитоценозах: 1) одноствольным деревом; 2) порослеобразующим деревом; 3) немногоствольным деревом с 2– 3 стволами; 4) многоствольным деревом – так называемое дерево-куст; 5) куртинообразующим деревом; 6) торчками одноствольными; 7) торчками многоствольными; 8) факультативным стлаником.

• В центре ареала в оптимальных условиях – на Украине, в Тульской и Пензенской областях преобладают компактные жизненные формы липы, близ северо-восточной границы на Среднем Урале – стланиковые. Деревья-кусты появляются после рубки одноствольных деревьев и при повреждении главной оси морозами, вредителями. Факультативный стланик входит в подлесок, приурочен обычно к сильно затененным участкам, склонам и днищам оврагов. При улучшении световой обстановки стланик может перейти в кустовидную форму или стать куртинообразующим деревом. • Куртина– это заросль, образовавшаяся из одного растения. • Торчки – это угнетенные низкорослые растения, выросшие при недостатке света и влаги. У молодых растений отмирают верхушки лидирующих побегов, а затем и боковых. Прожив в таком состоянии 20– 30 лет, торчки могут отмереть, так и не выйдя из травяного яруса, если условия освещения улучшаются, торчки могут образовать порослевые деревья.

• Система жизненных форм растений является достаточно унифицированной. Жизненные формы выделяются как среди растений, так и среди животных. У животных жизненные формы поразительно разнообразны, поскольку, вопервых, животные в отличие от растений более динамически лабильны (растениям присущ главным образом оседлый способ существования) и, вовторых, форма их существования непосредственно зависит от поиска, качества и способа добывания ими пищи. Животные обычно все время подвижны и активны в добывании пищи (исключение составляют отдельные животные водной среды, ведущие сидячий образ жизни). • Один из крупнейших современных экологов Д. Н. Кашкаров так определяет жизненную форму животных: «Тип животного, находящийся в полной гармонии с окружающими условиями, мы называем жизненной формой. В жизненной форме, как в зеркале, отражаются главнейшие, доминирующие черты места обитания» . Предложено довольно большое количество систем жизненных форм животных. Их выделяют по способам передвижения (например, жизненная форма прыгунов представлена тушканчиками и кенгуру); по способам и месту размножения (живородящие и яйцекладущие, размножающиеся под землей, на поверхности земли и т. п. ); иные жизненные формы систематизируются по способам питания (растительноядные, хищники, всеядные и т. д. ).

Жизненные формы животных Классификация Д. Н. Кашкарова (1938 г. ) В связи с воздействием важнейшего климатического фактора — температуры животные делятся на: • Холоднокровные (пойкилотермные): • 1) деятельные весь год; • 2) деятельные часть года: а) летоспящие; б) зимоспящие. • Теплокровные (гомойотермные): • А. Оседлые: • 1) деятельные весь год; • 2) деятельные часть года; а) летоспящие; б) зимоспящие; Б. Сезонные: • 1) гнездящиеся; 2) зимние; 3) летние; 4) пролетные. • • • • По способам передвижения в различной среде обитания выделяются такие жизненные формы: Плавающие: 1) чисто водные: а) нектон; б) планктон; в) бентос; 2) полуводные: а) ныряющие; б) неныряющие; в) лишь добывающие из воды пищу. Роющие: 1) абсолютные землерои (всю жизнь проводят под землей); 2) относительные землерои (выходят на поверхность). Наземные: 1) не делающие нор: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие; 2) делающие норы: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие; 3) животные скал. Древесные, лазающие: а) не сходящие с деревьев; б) лишь лазающие на деревья. Воздушные: а) добывающие пищу в воздухе; б) высматривающие пищу с воздуха.

– Имеются также классификации жизненных форм разных групп животных. Самая простая из них дана А. Н. Формозовым для зверей, по этой классификации выделяют следующие жизненные формы: 1) наземные, 2) подземные (землерои), 3) древесные (обитатели древесного яруса), 4) воздушные, 5) водные. Между этими группами можно выделить различные переходные типы. Например, околоводные животные, к которым относятся ондатра, бобр, выдра. – У птиц выделение жизненных форм проведено следующим образом: 1) обитатели древесной растительности, 2) открытых пространств суши, 3) болот и отмелей, 4) водных пространств. В каждой группе имеются и свои подразделения, например, по добыванию пищи в полете, при лазании, при движении по земле. – Самые широкие спектры жизненных форм принадлежат насекомым. Так, у них выделяют следующие категории: геобионты – обитатели почвы, эпигеобионты – обитатели довольно открытых участков почвы, герпетобионты – живут среди растительных и других органических остатков на поверхности почвы (под опавшей листвой, в подстилке), хортобионты – обитатели древесного покрова, тамнобионты – обитатели кустарников, дендробионты –обитатели древесного яруса, гидробионты – обитатели водной среды.

• Следует отметить, что понятие жизненной формы следует отличать от понятия экологической группы организмов. Жизненная форма отражает весь спектр экологических факторов, к которым приспосабливается тот или иной организм, и характеризует специфику определенного местообитания. Экологическая же группа обычно узко специализирована в отношении отдельного фактора среды: света, влаги, тепла и т. д. (уже упоминавшиеся нами гигрофиты, мезофиты, ксерофиты – группы растений по отношению к влажности; олиготрофы, мезотрофы, эвтрофы – группы организмов по отношению к трофности, плодородию почв и т. п. ). • Изучение многообразия жизненных форм позволяет глубже познать структуру и динамику сообщества, а также дать экологическую оценку местообитанию. Жизненные формы, преобладающие в сообществе, могут служить довольно точными индикаторами условия местообитания. Состав жизненных форм используют для характеристики климата, так как имеется тесная связь жизненных форм с климатом. Анализ сообществ по спектру жизненных форм часто оказывается важным, особенно если ставится задача оценки влияния на организмы какихлибо факторов среды.

Экологические группы организмов • Экологические группы гидробионтов. Толща воды заселена организмами, которые обладают способностью плавать или удерживаться в определенных слоях. В связи с этим, водные организмы подразделяются на группы. • Нектон (nektos – плавающий) – это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. Это главным образом крупные животные, которые способны преодолевать большие расстояния и сильные течения воды. Они имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. К типичным нектонным организмам относятся рыбы, кальмары, киты, ластоногие. К нектону в пресных водах кроме рыб относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. • Планктон (planktos – блуждающий, парящий) – это совокупность пелагических организмов, которые не обладают способностью к быстрым активным передвижениям. Как правило, это мелкие животные – зоопланктон и растения – фитопланктон, которые не могут противостоять течениям. В состав планктона включают и «парящие» в толще воды личинки многих животных.

• Плейстон (от греч. pleusis – плавание) – организмы, которые пассивно плавают на поверхности воды или ведут полупогруженный образ жизни получили название. Часто они используют как опору пленку поверхностного натяжения или образуют воздушные полости и другие поплавки. Типичными плейстонными животными являются сифонофоры, некоторые моллюски и др. Из растительных организмов к плейстону относятся саргассовые водоросли, ряски. • Бентос (benthos – глубина) – это совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Он подразделяется на зообентос и фитобентос. Большей частью представлен прикрепленными, или медленно передвигающимися, или роющими в грунте животными. На мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих его (консументы) и разрушающих (ре-дуценты). На глубинах, где нет света, фитобентос (продуценты) отсутствует. В морском зообентосе доминируют фораминифоры, губки, кишечно-полостные, черви, плеченогие, моллюски, асцидии, рыбы и др. Более многочисленны бентосные формы на мелководьях. Их общая биомасса здесь может достигать десятков килограммов на 1 м 2. • Нейстон (от греч. neustos – плавающий) – сообщество организмов, обитающих у поверхностной пленки воды. Организмы, обитающие сверху поверхностной пленки – эпинейстон, снизу – гипонейстон. К нейстону относят также обитателей верхнего пятисантиметрового слоя воды. Нейстон составляют некоторые простейшие, одноклеточные водоросли, мелкие легочные моллюски, водомерки, вертячки, личинки комаров и др. • Перифитон (от греч. peri – около и phyton – растение). Обрастатели, совокупность организмов, которые поселяются на подводных предметах или растениях и образуют так называемые обрастания на природных или искусственных твердых поверхностях – камнях, скалах, подводных частях судов, сваях, гидротехнических сооружениях (водоросли, усоногие раки, моллюски, мшанки, губки и др. ).

Экологические группы наземных организмов • . По отношению к водному режиму среди наземных растений выделяются: • Гигрофиты – обитающие на влажных местах (тропические растения, росянка, злаки, осоки). • Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний (многие лесные травы, лиственные деревья, большинство сельскохозяйственных культур). • Ксерофиты – растения сухих местообитаний, способные хорошо переносить засухи. Разделяются на суккулентов (способных накапливать в тканях большое количество воды – кактусы, алоэ, очиток молодило) и склерофитов (сухие, жесткие кустарники или травы – саксаул, верблюжья колючка, ковыли). • Среди наземных животных по отношению к водному режиму можно также выделить три экологические группы: • Гигрофилы – влаголюбивые, нуждаются в высокой влажности (мокрицы, комары, наземные моллюски, амфибии). • Ксерофилы – сухолюбивые животные, не переносящие высокой влажности (верблюды, пустынные пресмыкающиеся). • Мезофилы – животные, предпочитающие умеренную влажность (многие птицы, млекопитающие).

• Экологические группы почвенных организмов. Количество организмов в почве огромно (рисунок 5. 2). Однако, как указывает М. С. Гиляров, в связи со сглаженностью экологических условий все они отличаются «выравненностью группового состава» . Кроме того, для них характерна повторяемость в различных климатических зонах.

• Почвенные животные могут быть сгруппированы по степени связи со средой обитания в три основные экологические группы. • Геобионты – постоянные обитатели почвы. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Это такие, как дождевые черви, многие первичнобескрылые насекомые. • Геофилы – животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые, ряд жуков, комары-долгоножки. Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам принадлежат и насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки. • Геоксены – животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые, многие полужесткокрылые, некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.

• Вместе с тем приведенная классификация не отражает роли животных в почвообразовательных процессах, так как в каждой группе есть организмы, активно передвигающиеся и питающиеся в почве и пассивные, которые пребывают в почве в период отдельных фаз развития (личинки, куколки или яйца насекомых). Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп. • Микробиотип, микробиота – это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся прежде всего зеленые и сине-зеленые водоросли, бактерии, грибы и простейшие. • По существу можно сказать, что это водные организмы, а почва для них – это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, как и микроорганизмы, часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из них обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды.

• • • Мезобиотип, мезобиота – это совокупность сравнительно мелких, легко извлекающихся из почвы, подвижных животных. Сюда относятся почвенные нематоды, мелкие личинки насекомых, клещи, ногохвостки и др. Эта группа весьма многочисленна – от десятков и сотен тысяч до миллионов особей на 1 м 2 почвы. Питаются в основном детритом и бактериями. Клещи и насекомые нередко являются хищниками. Отдельные виды нематод паразитируют в корнях растений, зачастую сильно их повреждая. Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Животные мезо- и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур. Макробиотип, макробиота – это крупные почвенные животные: с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц, роя новые ходы. Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

• Мегабиотип, мегабиота – это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих. Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши, слепушонки, цокоры и т. п. ). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. • Помимо постоянных обитателей почвы, среди группы животных нередко выделяют в отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных используют их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. • К особой группе псаммофилов относят животных, заселяющих сыпучие подвижные пески. У позвоночных псаммофилов конечности нередко устроены в форме своеобразных «песчаных лыж» , облегчающих передвижение по рыхлому грунту. Например, у тонкопалого суслика и гребнепалого тушканчика пальцы покрыты длинными волосами и роговыми выростами. • Около 25% всех почв нашей планеты Земля засолено. Животных, приспособившихся к жизни на засоленных почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется, а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок.