Лекция 4. Происхождение многоклеточных животных

Лекция 4. Происхождение многоклеточных животных n Понятие о многоклеточных животных n Теории происхождения многоклеточных n Размножение и развитие многоклеточных Модуль 2. Многоклеточные: примитивные, стрекающие, паренхиматозные животные 1

Понятие о многоклеточных животных Многоклеточные животные (царство Animalia) n Тело состоит из множества клеток n Клетки дифференцированы по строению и по функциям n Целостность организма поддерживается межклеточным взаимодействием n Онтогенез включает: дробление яйца, образование бластомеров, дифференциацию на зародышевые листки (их 2 или 3), образование зачатков органов n Жизненный цикл с преобладанием диплоидной фазы n Открытый ортомитоз Митохондрии с пластинчатыми кристами Лекция 4. Происхождение многоклеточных 2

Теории происхождения многоклеточных Происхождение многоклеточных животных Колониальные гипотезы – эволюция от колониальных простейших n Гипотеза «гастреи» Э. Геккеля (1874 г. ). Гастрея Геккеля Однослойный бластулоподобный предок. Похож на вольвокс. Впячивание стенки образование гастреи. Предок книдарий. n Гипотеза «фагоцителлы» И. И. Мечникова (1882 г. ). Из колонии жгутиконосцев. Внутренний пласт образуется за счет вползания отдельных клеток стенки колонии во внутреннюю полость (внутриклеточное пищеварение). Напоминает личинку губок паренхимулу. n Гипотеза «плакулы» О. Бючли (1884 г. ). Фагоцителла Мечникова Предок - пластинчатая колония животных. Расщепление пластинки на два слоя - плакула, прогибание двухслойной пластинки -образуется гастрея www. darwin. museum. ru Лекция 4. Происхождение многоклеточных 3

Теории происхождения многоклеточных n Гипотеза «синзооспоры» А. А. Захваткина (1949 г. ). Предок - колониальные простейшие с голозойным типом питания , гаметическая Веретеновидные клетки редукцией хромосом. Фагоцителла Мечникова - Амебоидные клетки личинка многоклеточного – синзооспора. Взрослые Спинной эпителий - сидячие колониальные животные, подобные губкам. n А. В. Иванов (1967 г. ) гипотезу фагоцителлы. Предок - колония воротничковых жгутиконосцев с голозойным способом питания. Похожа на трихоплакс – пластинчатое животное. Фагоцителла дала начало двум типам: губкам и пластинчатым животным. Брюшной эпителий Полиэнергидные гипотезы n Гипотеза «целлюляризации» И. Хаджи Разрез стенки тела (1963 г. ). Впервые Иоринг Предок - Trichoplax adhaerens одноклеточные полиэнергидные сложно Н. Н. Иорданский, 2001; организованные животные (типа инфузорий). материалаы сайта www. macroevolution. narod. ru www. macroevolution. narod. ru Образование клеточных границ вокруг ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы привело к обособлению отдельных клеток. Лекция 4. Происхождение многоклеточных 4

Размножение и развитие многоклеточных Строение яиц многоклеточных Типы строения яиц: Алецитальное n Алецитальные - почти лишены желтка (некоторые плоские черви, млекопитающие) n Гомолецитальные или изолецитальные - мало желтка, равномерно распределен в цитоплазме яйца, ядро в центре (часть моллюсков, иглокожие) Гомолецитальное n Телолецитальные - много желтка, распределен неравномерно (в основном на вегетативном полюсе), ядро смещено к анимальному полюсу (головоногие моллюски, лягушки, рыбы, пресмыкающиеся, птицы) n Центролецитальные - богаты желтком, распределен равномерно, ядро в центре, окружено Телолецитальное участком цитоплазмы. Тонкий слой цитоплазмы у поверхности яйца связан с около плазмой около ядра с помощью цитоплазматических нитей (многие членистоногие) Оболочки яйца: (вариации возможны) Центролецитальное n первичная - желточная www. bse. sci-lib. com n вторичная – хорион Типы строения яиц n третичная - покровы Лекция 4. Происхождение многоклеточных 5

Размножение и развитие многоклеточных Типы дробления яиц - яйцо сначала делится на два одинаковых бластомера, далее продолжается их деление (гомолецитальные и алецитальные яйца) Полное равномерное - бластомеры неодинаковые по размеру (телолецитальные яйца с небольшим количеством желтка - яйца лягушек, полихеты) Полное неравномерное - деление ядра и прилегающей цитоплазмы на анимальном полюсе яйца (яйца птиц, пресмыкающихся, головоногих моллюсков) Дискоидальное - дробление начинается с ядра и прилежащей цитоплазмы, продолжается в периферическом слое (центролецитальные яйца) Поверхностное www. bse. sci-lib. com Лекция 4. Происхождение многоклеточных 6

Размножение и развитие многоклеточных Типы дробления Радиальное Спиральное По расположению бластомеров полное равномерное и полное неравномерное дробление подразделяется на два типа n Радиальное дробление - после третьего деления каждый из четырех анимальных бластомеров располагается непосредственно над вегетативными (иглокожие, хордовые) Морула n Спиральное дробление - анимальные бластомеры смещаются и располагаются Бластодерма не над вегетативными, а между ними (кольчатые черви, многие моллюски) Продукт деления: Бластула – однослойная сфера Бластоцель Морула – бластула без полости внутри Бластула www. bse. sci-lib. com Лекция 4. Происхождение многоклеточных 7

Размножение и развитие многоклеточных Бластопор Гастральная полость Способы гаструляции (образование второго слоя) – вворачивание (впячивание) в бластоцель с образованием гастральной полости и Инвагинация бластопора (первичного рта) - миграция клеток бластодермы в бластоцель: униполярная и мультиполярная Иммиграция Эктодерма Энтодерма - расслоение наружного слоя клеток морулы на эктодерму и энтодерму Деляминация Микромеры Макромеры - обрастание макромеров микромерами (бластопор образуется позже) Эпиболия www. cultinfo. ru www. cultinfo. Лекция 4. Происхождение многоклеточных 8

Размножение и развитие многоклеточных Развитие многослойного зародыша Зародышевые листки: Эктодерма Энтодерма Мезодерма Способ развития мезодермы: n Телобластический - на 64 -клеточной стадии одна клетка (4 d) - зачаток мезодермы (при спиральном типе дробления яиц) n Энтероцельный - за счет выпячивания первичного кишечника (при радиальном типе дробления) Формирование тканей и органов n Из эктодермы - покровы и их производные: кожные железы, наружный скелет беспозвоночных, эпителий передней и задней кишки, органы чувств, нервная система, некоторые органы выделения n Из энтодермы - выстилка средней кишки, некоторые железы кишечника n Из мезодермы - мускулатура, скелет позвоночных и иглокожих, выделительные органы, части полового аппарата Лекция 4. Происхождение многоклеточных 9