ЛЕКЦИЯ 4 Потенциал действия и Кабельные свойства нервных

ЛЕКЦИЯ 4 Потенциал действия и Кабельные свойства нервных проводников

ВОПРОСЫ 1. Потенциал действия 2. Распространение электротонического потенциала 3. Распространение нервного импульса (потенциала действия) 4. Физиология нервных стволов

ПП n При потенциале покоя внутренняя сторона клеточной мембраны имеет заряд, знак которого (отрицательность) определяется наличием в цитоплазме органических анионов (белков и аминокислот, например, аспартата или глутамата), неспособных проникать через ионные каналы, и дефицитом их противоионов – катионов калия, способных проникать через «дежурные» калиевые ионные каналы.

Мембранная проницаемость ионных каналов создает ПП

ПП n Из-за этого в клетке наблюдается избыток отрицательных ионов, и, следовательно, отрицательных зарядов, а в интерстиции – избыток положительного заряда. Величину отрицательного заряда в клетке и положительного заряда в межклеточном пространстве удается предсказывать математически, но лишь для простых случаев, например для гигантского аксона кальмара или глиальной клетки.

Уравнение Нернста

Доказательства калиевой природы ПП в гигантском аксоне кальмара

Имеет значение сума ионных концентраций

Механизм электрогенеза n Уравнение Гольдмана Здесь R – газовая постоянная, T – температура, z – заряд иона, а F – константа Фарадея. Литерой p обозначается проницаемость иона.

РП n Равновесный потенциал – такой потенциал плазмолеммы клетки, при котором суммарный ток конкретного иона через мембрану равен нулю, несмотря на возможность отдельных ионов проникать через открытые каналы в обмен на такие же ионы, следующие в противоположном направлении.

Равновесный потенциал n n Ек = – 75 м. В; ЕNa = +55 м. В; ЕCa = +150 м. В; ЕCl = – 80 м. В.

Закон Ома I=U/R n n n i. Na = g. Na (Vm – ENa), где g. Na = 1/R – проводимость, величина, обратная электрическому сопротивлению, измеряется в сименсах. Выражение в скобках называется движущей силой для ионов. i. К = g. К(Vm–EК)

Направление ионного тока n n i. К = g. К(Vm–EК) При Vm = EК ток равен 0 При Vm EК ток направлен наружу если клетка гиперполяризована, Vm > EК и ионы калия будут стремиться входить в клетку против концентрационного градиента до достижения равновесия.

Функции ПП n n n 1. Поляризация мембраны является условием для возбуждения и торможения. 2. Поляризация определяет объем выделения медиатора из пресинаптического окончания. 3. ПП создает условия для нахождения потенциалзависимых каналов в закрытом состоянии (поляризация мембраны создает условия для формирования потенциала действия).

Потенциал - управляемые каналы – воротный механизм n n Сенсор напряжения Шар на веревочке

ПП n При потенциале покоя внутренняя сторона клеточной мембраны имеет заряд, знак которого (отрицательность) определяется наличием в цитоплазме органических анионов (белков и аминокислот, например, аспартата или глутамата), неспособных проникать через ионные каналы, и дефицитом их противоионов – катионов калия, способных проникать через «дежурные» калиевые ионные каналы.

ПП n Из-за этого в клетке наблюдается избыток отрицательных ионов, и, следовательно, отрицательных зарядов, а в интерстиции – избыток положительного заряда. Величину отрицательного заряда в клетке и положительного заряда в межклеточном пространстве удается предсказывать математически, но лишь для простых случаев, например для гигантского аксона кальмара или глиальной клетки.

Механизм электрогенеза n Уравнение Гольдмана Здесь R – газовая постоянная, T – температура, z – заряд иона, а F – константа Фарадея. Литерой p обозначается проницаемость иона.

РП n Равновесный потенциал – такой потенциал плазмолеммы клетки, при котором суммарный ток конкретного иона через мембрану равен нулю, несмотря на возможность отдельных ионов проникать через открытые каналы в обмен на такие же ионы, следующие в противоположном направлении.

Равновесный потенциал n n Ек = – 75 м. В; ЕNa = +55 м. В; ЕCa = +150 м. В; ЕCl = – 80 м. В.

Закон Ома I=U/R n n n i. Na = g. Na (Vm – ENa), где g. Na = 1/R – проводимость, величина, обратная электрическому сопротивлению, измеряется в сименсах. Выражение в скобках называется движущей силой для ионов. i. К = g. К(Vm–EК)

Направление ионного тока n n i. К = g. К(Vm–EК) При Vm = EК ток равен 0 При Vm EК ток направлен наружу если клетка гиперполяризована, Vm > EК и ионы калия будут стремиться входить в клетку против концентрационного градиента до достижения равновесия.

Функции ПП n n n 1. Поляризация мембраны является условием для возбуждения и торможения. 2. Поляризация определяет объем выделения медиатора из пресинаптического окончания. 3. ПП создает условия для нахождения потенциалзависимых каналов в закрытом состоянии (поляризация мембраны создает условия для формирования потенциала действия).

Сенсор напряжения (открыт/закрыт) и селективный фильтр (К+/Nа+/Са++Сl-, катионы/анионы)

Потенциал - управляемые каналы – воротный механизм n n Сенсор напряжения домен S 4 Закрывает и инактивирует механизм «Шар на веревочке»

Метод фиксации напряжения

Алан Ходжкин и Эндрью Хаксли

Действие тетраэтиламмония и тетродотоксина: роль Nа+ и К+

Потенциал действия

Локальный ответ и потенциал действия

Полная характеристика ПД

2. Распространение электротонического потенциала.

n По нервам (отдельным нервным волокнам) сигналы распространяются в виде потенциалов действия и электротонических потенциалов, но на разные предельные расстояния. Способность аксонов и дендритов, а также мембран мышечных клеток проводить электрические сигналы характеризуется их кабельными свойствами.

Пассивный электротонический потенциал

Постоянная длины

Постоянная времени nτ=RC

Кабельные свойства для электротона: постоянная длины и времени

Постоянная времени

Локальный ответ: градуальный

ПД

Функции ПД n n Управление мышечным тонусом и силой сокращения мышц Формирование и передача частотного нервного кода Взаимодействие нейронов Определение объема выделения секретов

n 2. Распространение нервного импульса (потенциала действия).

Миелинизация аксонов

Немиелинизированные волокна

Схема сальтаторного проведения ПД

Проведение по аксону обеспечивается генерацией ПД

Сальтаторное проведение ПД

ПД в безмякотном волокне

ПД в мякотном волокне

В миелинизированном быстрее

ПД следует без искажений

Распространение ПД

Сальтаторное проведение ПД

Гарантийный фактор n Отношение ПД/порог носит название гарантийный фактор (Uпд/Uпорог=5. . 7).

n 4. Физиология нервных стволов

Потенциал действия нерва

ПД и сальтаторное проведение

Нервные волокна. Альфа-бета.

Классификация нервных волокон по Ллойду n n n Группа I. Волокна размером более 20 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса до 100 м/сек. Волокна этой группы несут импульсы от рецепторов мышц (мышечных веретен, интрафузальных мышечных волокон) и рецепторов сухожилий. Группа II. Волокна размером от 5 до 15 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульсов от 20 до 90 м/сек. Эти волокна несут импульсы от механорецепторов и вторичных окончаний на мышечных веретенах интрафузальных мышечных волокон. Группа III. Волокна размером от 1 до 7 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 12 до 30 м/сек. Функцией этих волокон является болевая рецепция, а также иннервация волосяных рецепторов и сосудов.

Классификация по Эрлангеру и Гассеру n n n Класс А (миелинизированные волокна), афферентные, чувствительные и эфферентные, двигательные. Альфа-волокна. Более 17 мкм в диаметре, скорость проведения импульса от 50 до 100 м/сек. Они иннервируют экстрафузальные поперечнополосатые мышечные волокна, преимущественно стимулируя быстрые сокращения мышц (мышечные волокна 2 -го типа) и крайне незначительно – медленные сокращения (мышц 1 -го типа). Бета-волокна. В отличие от альфа-волокон иннервируют мышечные волокна 1 -го типа (медленные и тонические сокращения мышц) и частично интрафузальные волокна мышечного веретена. Скорость проведения импульса от 50 до 100 м/сек. Гамма-волокна. Размером 2 -10 мкм в диаметре, скорость проведения импульса 10 -45 см/сек, иннервирует только интрафузальные мышечные веретена, тем самым участвуя в спинальной саморегуляции мышечного тонуса и движений (кольцевая связь гамма-петли).

Классификация по Эрлангеру и Гассеру n n n Класс В – миелинизированные преганглионарные вегетативные. Это небольшие нервные волокна, около 3 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 3 до 15 м/сек. Класс С – немиелинизированные волокна, размерами от 0, 2 до 1, 5 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 0, 3 до 1, 6 м/сек. Этот класс волокон состоит из постганглионарных вегетативных и эфферентных волокон, преимущественно воспринимающих (проводящих) болевые импульсы

Законы проведения n n 1. Возбуждение распространяется в обе стороны нерва от места стимуляции 2. Возбуждение распространяется в обе стороны нерва с одинаковой скоростью 3. Возбуждение распространяется без декремента (без затухания) 4. Закон анатомической и физиологической целостности

Законы проведения 5. Закон изолированного проведения n 6. Нерв не утомляется n 7. В разных нервных волокнах возбуждение (импульс) следует с разной скоростью n

Опыт Ишио Тасаки 1959

Опыт Стьюарта и Шиллера 1997

Потенциалы действия в нервных стволах (опыты А. Г. Чумака, В. В. Солтанова и А. Г. Чумака, И. И. Новикова и Д. М. Голуба 1984 г. )

Опыт С. А. Руткевич 2008 г.

Спасибо за внимание!