Лекция 4 Функциональная интеграция в популяциях 1 Поддержание

Лекция 4. Функциональная интеграция в популяциях 1. Поддержание информационных контактов. 2. Интеграция у территориальных животных. Внутрипопуляционные группировки: семьи, колонии, стада. 3. Иерархия и ранги. 4. Особенности интеграции в стадах и стаях.

Без интеграции, т. е. особого объединения особей в пространстве, не могут быть реализованы важнейшие общепопуляционные функции: • - воспроизводство; • - регуляция плотности населения; • - общепопуляционная реакция на внешние условия и раздражители; • - взаимоотношения с популяциями других видов. 2

1. Поддержание информационных контактов. • В основе механизмов интеграции лежат два процесса: процесса • - непрерывная информация о месте расположения отдельных особей и их групп (визуальные, звуковые, химические сигналы, а также следы деятельности: следы, тропы, гнезда, фекалии и т. д. ) • - наследственно закрепленный стереотип поведения, стимулирующего животное к поиску и поддержанию контактов с себе подобными. 3

Многие животные охотнее селятся в местах, уже занятых сообществом особей своего вида или на пустующих территориях, где заметны следы изменения территории жившей на ней прежде субпопуляцией. 4

• личинки морских беспозвоночных (медуз, мидий) большей частью оседают на субстрате не поодиночке, а в местах, где уже прикрепились другие особи; 5

2. Интеграция у территориальных животных. Внутрипопуляционные группировки: семьи, колонии, стада. Обшая структура популяции реализуется в виде системы отдельных внутрипопуляционных группировок, в каждой из которых особи находятся в тесном информационном и функциональном контакте, построенном на личном опознавании членов группы. 6

Различные типы внутрипопуляционных группировок. 1. Семьи. • При семейном образе жизни усилены связи между родителями и их потомством. • Простейший вид такой связи – забота одного из родителей об отложенной кладке – охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование, что, например, свойственно некоторым рыбам (трехиглой колюшке), амфибиям (амбистома, саламандра). 7

• При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства. • в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством: тип семьи отцовский материнский смешанный 8

2. Колонии. • Групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период размножения, как, например, у многих птиц – грачей, чаек, тупиков. • Некоторые функции жизни в колониях выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще всего такими общими функциями становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. • Например, колониальным птицам часто удается сообща изгонять даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке. 9

Типы колоний. • 1). Колонии с индивидуальными гнездовыми участками, в которых между гнездами сохраняется определенное расстояние (чайки, цапли). • 2). Плотные колонии из тесно расположенных друг к другу гнезд (городские ласточки). 10

• 3). Колонии по типу коммуны: много самок откладывают яйца в одно большое совместно построенное гнездо. Общую кладку насиживают одновременно несколько птиц, сменяя друга (южноамериканские кукушки-личинкоеды). • 4) Колонии на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями (млекопитающие). 11

• 5) Колонии с обязательным разделением труда и специализацией отдельных особей или возрастных групп. При этом физиология и строение отдельной особи подчиняется интересам всей колонии (общественные насекомые). • 6) Колонии у животных с вегетативным размножением (в частности – у киш. -полостных): разделение функций, например у полипов, связанных между собой системой распределительных каналов, заходит настолько далеко, что вся колония выглядит и ведет себя как единая особь. 12

3. Стаи. • Временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. • Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: защиту от врагов, добычу пищи, миграцию. • Наиболее широко стайность распространена среди птиц и рыб, у млекопитающих – у собачьих. 13

4. Стада. • Более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. • В стадных группах осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка. 14

Интеграция и территориальные отношения. • Особенности «соседских» отношений у животных. • 1) Активная охрана участка проявляется только в отношении территории, которая не перекрывается с участками соседей, в зоне контакта между соседями устанавливаются чаще всего нейтральные или дружелюбные отношения • 2) Зоны совместного использования маркируются всеми животными-соседями и активно защищаются только от «чужаков» . 15

• 3) В местах перекрывания соседних субпопуляций возможен переход особей из группы в группу, что ведет к снижению уровня инбридинга. • 4) При увеличении плотности населения отмечается уменьшение размеров активно охраняемой территории, возрастает степень перекрывания участков и уменьшается их площадь. • 5) Могут существовать перекрывающиеся участки разнополых особей, тогда как участки особей одного пола изолированы и активно охраняются (у многих грызунов). 16

• 6). Часто у животных наблюдается терпимое отношение к молодым животным. Поэтому молодые, попадающие не на свою территорию, чаще всего не встречают территориальной агрессии со стороны хозяев участка, в отличие от взрослых особей -мигрантов. 17

3. Иерархия и ранги • Характер взаимоотношений особей обычно представляет собой более или менее выраженную систему типа «доминирование-подчинение» , основанную на неравнозначности особей в составе группировки, т. е. иерархии. • В составе группы выделяют ранги: доминанты, субдоминанты (подчиняются доминантам, но господствуют над другими) и различные ступени подчиненных особей – субординантов. 18

Типы иерархии у животных • 1) Линейный тип: возможно проследить строгую соподчиненность субординантов немногим субдоминантам, а тех, в свою очередь, единственному доминанту – формируется «вертикаль власти» (ящерицы-игуаниды). • 2) Групповая иерархия, при которой если и выделяется единственный доминант, то остальные особи не составляют линейного ряда соподчинения, а распадаются на дветри группы, в пределах которых животные более или менее равнозначны (полевки и др. мелкие 19 грызуны).

• 3) «Олигократия» (напр. у нильских крокодилов): популяция распадается на две категории особей: доминантные самцы захватывают участки на отмели и защищают их, а все остальные особи участков не имеют. • 4) Деспотическое доминирование одной особи при относительно равнозначном подчинении остальных (хомячки, черные крысы, домовые мыши). 20

Ранговые отличия особей. Доминанты • - обладают явными преимуществами и свободно проявляют различные формы деятельности; • - неограниченно передвигаются по всей территории; • - занимают территории, имеющие укрытия; • - беспрепятственно пользуются любыми убежищами, в том числе и укрытиями своих соплеменников; 21

• - беспрепятственно и часто первыми подходят к корму; • - выполняют ряд общегрупповых функций: патрулируют участок, маркируют территорию, а у некоторых видов – и подчиненных особей (напр. у сумчатых летяг); • - доминирующие самцы имеют определенное преимущество в половых контактах. 22

Подчиненные животные • - ограничены в своих действиях поведением более высокоранговых животных; • - перемещения, использование укрытий и мест кормления лимитируются присутствием доминанта; • - чаще всего избегают контактов с доминантом, при встрече с более высокоранговыми особями демонстрируют особые формы «поведения подчинения» , сдерживающего агрессию со стороны доминантов. • - У подчиненных животных уровень обмена веществ (напр. уровень потребления кислорода) как правило ниже, чем у доминантов; 23

• - подчиненные особи всегда находятся в определенном состоянии стресса, тогда как у доминантов стресс практически не выражен. • - У наиболее низкоранговых животных смещается тип суточной активности: особи проявляют активность, в том числе кормовую, в периоды, когда неактивны доминантные животные. • - У подчиненных животных отмечается повышенная исследовательская активность, часто приводящая к их миграции в другие группировки. 24

4. Особенности интеграции в стадах и стаях. • У номадных групповых животных элементарной единицей популяции является отдельное стадо или стая. У стадных животных существуют инстинкты: - стремления находиться в контакте с другими особями своего вида, - постоянного слежения за соседями; - подражания. • Существуют разновидности стай и стад с разной этологической структурой: стаи эквипотенциального типа, стада и стаи с лидерами и с вожаками. 25

1. Стаи эквипотенциального типа • К ним относятся относительно просто организованные стаи рыб и мелких птиц, в которых каждая особь в равной степени ориентируется на группу ближайших соседей. • Особенности: • 1) Особи в составе стаи сходны по своим индивидуальным свойствам и экологическому значению для стаи в целом. • 2). Особи эквипотенцальных стай, подражая действиям соседей, одновременно являются объектами подражания для других. • 3). Подражательная реакция проявляется сильнее, если объектом для подражания служит группа, а не одиночная особь. Это открывает возможность индивидуального маневра отдельных членов стаи в пределах их жизненного пространства, не нарушающего движения 26 стаи в целом.

• 4). У рыб, помимо подражания, имеет значение также химическая коммуникация: смывы с поверхности эпителия рыбы, находящейся в спокойном состоянии, обладают привлекающим действием и способствуют поддержанию целостности стаи. Обратный эффект производят выделяемые при опасности или повреждении вещества испуга. • 5). Часто в эквипотенциальных стаях наблюдается временная разнокачественность, связанная с резким изменением поведения одной или нескольких особей (напр. в стае рыб со стороны приближения хищника). На какое-то время эти особи оказываются в положении лидеров. • 6). Иногда, как приспособления к выживанию при ухудшении условий обитания, в эквипотенциальных стаях проявляются элементы доминантносоподчиненных отношений. 27

2. Стада с лидерами. • Структура взаимоотношений строится на основе отличий особей по морфофизиологическим свойствам. Такая система отношений наиболее характерна для стадных млекопитающих, особенно копытных. Особенности: • 1). Лидер – это особь, на которой постоянно или в течение определенного времени концентрируется внимание других особей и которая, благодаря этому, своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормежки и отдыха стада в целом. 28

• 2). Лидерам не свойственны действия, направленные на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны других особей. • 3). В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее опытные взрослые животные (у оленей – самки, у зебр – самцы). Лидерство их обусловлено более уверенным и направленным поведением, особенно при смене обстановки, когда у менее опытных животных возникает ориентировочная реакция. 29

• 4). Иногда внимание стада привлекают и становятся лидерами особи, чем-то отличающиеся от других (напр. альбиносы). • 5). Нередко, как и в эквипотенциальных стаях, возникает явление временного лидерства особей, отличающихся своим поведением. Напр, у северных оленей резкий бросок неопытных, пугливых молодых особей может временно увлечь за собой все стадо. 30

• 6). Иногда в стадах с лидерами возникают некоторые формы доминантноподчиненных отношений, чаще всего временных, связанных с какой-то определенной формой деятельности. • 7). У некоторых видов в стадах с лидерами отдельные особи в большей степени, чем другие члены стада, несут сторожевую функцию. Это могут быть как лидеры, так и нелидирующие особи. 31

3. Стада и стаи с вожаками. • Структура взаимоотношений построена по доминантно-иерархическому принципу. Вожак, в отличие от лидера, • - активно направляет деятельность стада путем специальной сигнализации, а часто и с применением ритуализированной или прямой агрессии. • Стада такого рода наиболее характерны для приматов, крупных хищных млекопитающих, куриных птиц и китообразных. 32

Вывод по разделу «Функциональная интеграция» : • увеличение интегрированности внутрипопуляционных групп открывает возможность совмещения преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования освоенной территории. 33

Вопросы к семинару 1. Поддержание информационных контактов в популяциях животных. 2. Интеграция у территориальных животных. Внутрипопуляционные группировки: семьи, колонии, стада. 3. Особенности интеграции в стадах и стаях. 4. Иерархия и ранги. 34

Литература u Ручин А. Б. Экология популяций и сообществ: учебник для студ. высш. учеб. заведений / А. Б. Ручин. – М. : Издательский центр «Академия» , 2006. – С. 68 -88. u Шилов И. А. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. – 2 -е изд. , испр. – М. : Высшая школа 2000. – С. 259 -280. u Чернова Н. М. , Былова А. М. Экология: Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. спец. – М. : Просвещение, 1980. – С. 159 -173. 35