Лекция 4 Физиологические свойства мышц Особенности

Лекция № 4. Физиологические свойства мышц. • Особенности скелетных и гладких мышц. • Сокращение и расслабление скелетной мышцы. • Типы мышечных сокращений. • Фазы одиночного сокращения. • Суммация сокращений. • Сила и работа мышц.

Три типа мышц Скелетная Сердечная Гладкая

Основные функции мышц Благодаря способности развивать силу и укорачиваться, мышцы позволяют: • взаимодействовать с окружающей средой (локомоции, мимика, речь, письмо и пр. ) • создавать давление в сосудистой системе, обеспечивать движение крови • регулировать АД, продвигать лимфу, перемешивать и продвигать пищу.

Мышечная ткань В организме человека в среднем приходится на долю: - скелетных мышц – 40 -50 % массы тела - сердечной мышцы – менее 1 % - гладких мышц – 8 -9 %

Характеристика разных типов мышц Свойство Скелетная Сердечная Гладкая Исчерченность Да Да Нет Скорость сокращений Быстрая Средняя Медленная Произвольный контроль Да Нет Рефрактерный период Короткий Длинный ? Ядра в клетке Много Одно Контроль сокращений Соматические нервы Спонтанный, но модулируется автономными нервами Автономные нервы, гормоны, метаболиты, натяжение Контакты между клетками (вставочные диски или нексусы) Нет Есть

В каких органах имеется гладкомышечная ткань?

Стенка пищеварительного канала построена преимущественно из гладкомышечной ткани

Особенности гладких мышц • • Малые размеры клеток: длина 50 -400 мкм. Клетки веретенообразные, одноядерные. Нет поперечной исчерченности. Управляются автономной нервной системой, гормонами, биологически активными веществами, метаболитами.

Типы гладкомышечной ткани • Мультиунитарная • Унитарная (висцеральная)

Мультиунитарная гладкая мышца • состоит из дискретных ГМК • каждая ГМК получает индивидуальную иннервацию • высокая степень контроля сокращений нервной системой • примеры: цилиарная мышца глаза, мышца радужки, пилоэректор

Висцеральная (унитарная) гладкая мышца • большой конгломерат ГМК • ГМК собраны в пучки и слои • ГМК контактируют друг с другом во многих местах • имеются множественные нексусы • нервные волокна обычно иннервируют только внешний слой ГМК. Далее возбуждение передается по нексусам • представляет собой функциональный синцитий!!!

Висцеральная (унитарная) гладкая мышца Варикозы в автономном нерве Нексусы

Распространение ПД в висцеральных гладких мышцах Потенциал действия Нексусы Пейсмекерная клетка

Распространение ПД в висцеральных гладких мышцах ПД распространяется через нексусы от пейсмекерной ГМК к другим ГМК, т. о. возбуждение и сокращение охватывает всю гладкомышечную ткань

Организация миофибрилл в исчерченной и гладкой мышце

Актин и миозин недостаточно упорядочены (не параллельны) в гладкомышечных клетках расслабленная сокращенная

Гладкая мышца Расслабленная ГМК Сокращенная ГМК

Миограммы скелетной Muscle Revisited и гладкой мышц Быстрая скелетная Медленная скелетная Сила Гладкая Потенциал действия 1 секунды 2

Функции скелетных мышц : 1. Сокращение - уменьшение длины, увеличение напряжения (тонуса) поза Статическая работа Тонус Фазное сокращение Динамическая работа Перемещение в пространстве

Функции скелетных мышц Режимы сокращения : а) изометрический б) изотонический в) ауксотонический (смешанный)

Функции скелетных мышц : 2. Рецепция Проприорецепторы : • Веретёна : ощущение «схемы тела» рефлекторный тонус мышцы • Рецепторы Гольджи : ощущение движения контроль сокращения

Функции скелетных мышц : 2. Рецепция : Роль проприорецепторов в формировании схемы тела :

Функции скелетных мышц : 3. «Мышечный насос» - увеличение венозного возврата к сердцу 4. Теплопродукция = сократительный термогенез 5. Коррекция эмоционального состояния, «мышечная радость» (И. М. Сеченов)

СВОЙСТВА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ 1. Возбудимость и рефрактерность 2. Проводимость 3. Сократимость 4. Растяжимость и эластичность

Возбудимость. Проводимость

Рефрактерность 5 -10 мс

СВОЙСТВА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ 3. Сократимость : Одиночное сокращение : 1. латентный период 2. фаза укорочения 3. фаза расслабления Тетанус - длительное сокращение в ответ на серию стимулов, поступающих с интервалами, меньшими, чем продолжительность одиночного сокращения.

СВОЙСТВА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ 3. Сократимость : Какова зависимость между частотой стимуляции и параметрами тетануса ? Чем больше частота стимуляции , тем выше амплитуда тетануса до достижения оптимальной частоты.

СВОЙСТВА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ 4. Растяжимость и эластичность создают : • сухожилия • фасции • поверхностные мембраны миоцитов При сокращении мышцы они деформируются , при расслаблении они восстанавливают исходную длину мышцы.

Основные этапы мышечного сокращения 1. На сарколемме возникает ПД, по своим параметрам и механизмам в основном сходный с ПД нервных клеток. 2. ПД проводится по сарколемме, что приводит к деполяризации Т-трубочек. 3. Деполяризация Т-трубочек приводит к открыванию кальциевых каналов саркоплазматического ретикулума. 4. Из саркоплазматического ретикулума выходит Са++.

Основные этапы мышечного сокращения • 5. Са++ запускает взаимодействие актина с миозином; мышца сокращается. • 6. Са++ закачивается обратно в саркоплазматический ретикулум с помощью Са++-АТФазы (кальциевого насоса). • 7. Взаимодействие актина с миозином прекращается; мышца расслабляется.

Особенности сокращения одиночного волокна скелетной мышцы • Сила сокращения пропорциональна концентрации Са++ в цитоплазме (саркоплазме). • Сокращение одиночного мышечного волокна не зависит от силы раздражителя, то есть подчиняется закону «все или ничего» , так как: • - сила сокращения зависит от концентрации Са++ в саркоплазме; • - количество кальция, выбрасываемого из саркоплазматического ретикулума в ответ на один ПД, зависит от параметров (длительности и амплитуды) ПД; • - параметры ПД не зависят от силы раздражителя, следовательно, от силы раздражителя не зависит и количество выбрасываемого Са++.

Механизмы действия Са++ • Са++ действует на сократительные белки (актин и миозин) не непосредственно, а через регуляторные белки: тропонин и тропомиозин. • В отсутствие Са++ активные центры нитей актина прикрыты нитями тропомиозина. С нитями тропомиозина связан тропонин; • при поступлении к миофибриллам Са++ этот ион связывается с тропонином; • взаимодействие Са++ с тропонином приводит к смещению нитей тропомиозина; активные центры открываются и становятся доступными для присоединения миозиновых поперечных мостиков.

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ Теория скольжения Поверхностная мембрана с поперечными трубочками Саркоплазматический ретикулюм Т-система=триада: поперечная трубочка + 2 цистерны саркоплазматического ретикулюма Саркомер

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ Свойства и функции элементов саркомера Поверхностная мембрана с поперечными трубочками Саркоплазматический ретикулюм Миофибриллы Саркомер

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ Латентный период ++ Са -4 10 моль/л -8 10 моль/л

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ Сократительные белки: Миозиновая нить: головки шейка хвостик Актиновая нить: нить тропонин тропомиозин актин

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ Латентный период Повышение концентрации кальция > 10 - 6 моль / л

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ Фаза укорочения

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ Фаза укорочения В присутствии АТФ и ++ Са образуются «мостики» . Шейки сгибаются, миозин скользит на «один шаг» , саркомер укорачивается на 1 %. Мостики разрушаются, АТФ разрушается; циклы ++ повторяются с частотой 5 -50/с при наличии АТФ и Са

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ Фаза расслабления кальций перекачивается в СР

Энергетика скелетной мышцы 1 моль АТФ высвобождает 48 к. Дж энергии, для ресинтеза 1 моль АТФ требуется 3 моля кислорода

Теплообразование Энергия АТФ расходуется: 1. на работу калий-натриевого насоса 2. на образование и разрушение акто-миозиновых мостиков 3. на работу кальциевого насоса КПД мышцы по начальному теплообразованию 50 -60 % , по внешней работе - 20 -30 %.

Три ресурса для ресинтеза АТФ : 1. креатинфосфат 2. окислительное фосфорилирование 3. гликолиз

Способы оценки мышечного сокращения : 1. Миография

Способы оценки мышечного сокращения : 2. Эргография

Способы оценки мышечного сокращения : Нейромоторные единицы: • быстрые фазные • медленные фазные • промежуточные фазные

Способы оценки мышечного сокращения : Нейромоторные единицы: Быстрые : Крупные альфамотонейроны Медленные: Мелкие альфа-мотонейроны «Белые» мышцы (много гликогена) «Красные» мышцы (много миоглобина, капилляров, митохондрий) Анаэробный режим Аэробный режим Высокая сила и скорость сокращений Низкая сила и скорость сокращений Быстрая утомляемость Высокая выносливость Мощная, но кратковременная работа Длительная работа средней мощности

Способы оценки мышечного сокращения : Сила произвольного сокращения мышцы пропорциональна количеству активированных нейромоторных единиц

Способы оценки мышечного сокращения : Электромиография Произвольное сокращение : слабое среднее максимальное

Способы оценки мышечного сокращения : сила мышцы зависит : • от физиологического поперечника мышцы • от параметров электростимуляции • от величины исходного растяжения

Способы оценки мышечного сокращения : сила сокращения Зависимость от растяжения

Способы оценки мышечного сокращения : внешняя механическая работа мышцы A=Ph , где P - груз , h - высота подъема ЗАКОН СРЕДНИХ НАГРУЗОК : внешняя работа максимальна при средних нагрузках