Лекция 4 Эволюция групп организмов Вопросы

Лекция № 4. Эволюция групп организмов.

Вопросы: І. Направления эволюции: 1. Прогресс, его формы. 2. Регресс. ІІ. Типы эволюции: • Арогенез, способы его достижения. • Аллогенез, способы его достижения. • Катагенез, способы его достижения. • ІІІ. Формы в эволюции групп: • Первичная: • а) Дивергентная • б) Филетическая • Вторичная: • а) Конвергентная • б) Параллелизм. ІV. Эмпирические правила эволюции.

Понятие ПРОГРЕССА в биологии достаточно сложно и многообразно и может быть понято при рассмотрении отдельных форм. Сам термин прогресс происходит от латинского progressus – движение вперёд. В конце 19 века А. Н. Северцов предложил различать биологический и морфофизиологический прогресс. 1. БИОЛОГИЧЕСКИЙ прогресс – результат успеха данной группы в борьбе за существование. Он характеризуется: 1) увеличением численности особей данного таксона; 2) расширением ареала обитания; 3) усилением видообразования , следовательно, увеличением количества родов в семействе, семейств в отряде и т. д. Биологический прогресс достигается разными путями: - ароморфозами - идиоадаптациями - общей дегенерацией.

Например, в Девонском периоде палеозоя появился класс Амфибий, прогрессивный путь развития которых привел к их господству на протяжении 75 млн лет. Однако, в конце палеозоя климат на Земле изменился и Амфибий вытесняют более прогрессивно устроенные рептилии. Процесс вымирания земноводных продолжается и в наши дни. Их численность постоянно снижается: количество видов амфибий около 2, 5 тыс. Угасание такой группы как зверозубые рептилии произошло всего за 150 млн лет. С другой стороны, класс Костистые рыбы, пройдя период бурного расцвета к началу Мезозойской эры, заняв разнообразные места обитания водной среды, до настоящего времени находится в состоянии стабильного господства среди животных водной среды. Их эволюция характеризуется морфофизиологическим прогрессом.

2. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС – Эволюция по пути совершенствования и усложнения организации. Происходит в достаточно крупных группах (отряд, класс и т. д. ), ведущих активный образ жизни. Также в эволюции выделяют 3. НЕОГРАНИЧЕННЫЙ ПРОГРЕСС. Принято считать, что этот вид прогресса прошел через класс Млекопитающие, отряд Приматы в направлении появления на планете разумного существа – человека. В целом, неограниченный прогресс характеризуется: а) повышением уровня контроля организмов над внешней средой; б) увеличением независимости внутренней среды организмов от внешних условий. Итог антропогенеза – преобладание социальных факторов над биологическими. Биологи предлагают выделить еще ОГРАНИЧЕННЫЙ ПРОГРЕСС. Он имел место в некоторых филетических линиях организмов, у которых особенности организации и возникавшие приспособления препятствовали эволюции в направлении неограниченного прогресса. Это дельфины; общественные насекомые – муравьи и пчелы.

БИОЛОГИЧЕСКИЙ РЕГРЕСС – направление эволюции, противоположное прогрессу. Когда в группе организмов прекращается активное видообразование, падает численность особей в популяциях и сужается ареал обитания вида, наблюдается регресс, который может привести к вымиранию данной группы организмов.

Направления эволюции групп. • • Это пути, или способы, достижения биологического и морфофизиологического прогресса. Аллогенез (основа идиоадаптации) – развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. ( «адаптивная радиация» ). Арогенез (основа ароморфозы) – развитие группы с расширением адаптивной зоны и выходом в новую, более сложную среду обитания. Осуществляется быстро на основе принципиальных структурно – функциональных перестроек. Катагенез (основа общие дегенерации) – это преобразования, сопровождающиеся упрощением организации. Адаптации к среде с постоянными характеристиками.

Аллогенез.

Видообразование 1. Филетическое – накопление и закрепление мелких изменений, приводящих к плавному изменению характеристик группы. Новая группа не может скрещиваться с предыдущей, т. к они разделены во времени их существования (сем. Лошадиные, представители отряда хоботные (слоны), аннелиды из типа Моллюски. Происходит медленно. 2. Дивергентное (истинное) – работают все элементарные эволюционные факторы. Это основной способ видообразования (в том числе – адаптивная радиация). а) дивергенция малоспециализированных пресмыкающихся на 1, 2, 3, 4; б) отряды млекопитающих.

3. Путем гибридизации: 1. межвидовая гибридизация (Молдова – гибрид алычи и абрикоса, Алтай – рябинокизильник; некоторые виды амфибий из группы европейских зеленых лягушек); 2. гибридизация с последующей полиплоидией (ирисы, табак, полынь). 4. Путем системных мутаций. Хромосомные перестройки (среди плодовых мушек дрозофил, репродуктивная изоляция).

Образование от одной предковой формы без разделения ареалов обитания называется симпатрическим видообразованием. Образование новых видов при разделении ареалов, т. е. при возникновении пространственной изоляции называется аллопатрическим видообразованием.

Формы в эволюции групп. ПЕРВИЧНЫЕ ФОРМЫ Дивергентная Расхождение ветвей древа жизни от единого ствола предков. В разных условиях существования популяций – своя форма естественного отбора. Дивергенция начинается на уровне популяций одного вида и продолжается дальше. • Примеры: 1. Вьюрки - форма клюва. 2. Древние млекопитающие: - наземные, наземно-водные, водные. - древесные - летающие • Дивергенция – главный путь эволюции. •

Первичные формы. • Филетическая Изменения группы организмов происходят медленно, однонаправленно в постепенно меняющихся условиях среды: • Примеры: 1. Семейство Лошадиные. 2. Отряд Хоботные. 3. Род Homo Оба типа эволюционных форм протекают на общей генетической базе - между организмами сохраняется генотипическое и морфофункциональное сходство.

Вторичные формы: • Параллелизм. Формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и генетически близкими группами. Т. к. часть генофондов одинакова, возникают сходные адаптации в условиях действия отбора в одинаковом направлении. • Примеры: 1. саблезубость подсемейств Кошачьих (асинхронное сходство – независимое появление признака в разные временные интервалы). 2. Верблюды: Африка – одногорбый, Центральная Азия – двугорбый (синхронное сх-во). 3. Слоны: Африканский и Индийский (синхронное сходство на основе сходства физических факторов).

Индийский слон

Вторичные формы: • Конвергенция. Формирование сходного фенотипического облика групп, не связанных сравнительно близкими общими предками. Она возникает при «решении разными филогенетическими группами одинаковых «задач» . • Конвергенция не бывает глубокой: сходство обусловлено аналогией, а не гомологией. • Примеры: 1. Акула, кит, дельфин, ихтиозавр. 2. Сходство представителей отряда зайцеобразные и грызуны.

Конвергенция.

Закономерности эволюции групп или 3 эмпирических правила эволюции. 1. Правило необратимости эволюции. Организмы не могут вернуться к состоянию, пройденному их предками, даже попав в сходные условия среды. Почему? Эволюционные изменения – комбинации мутаций, возникших случайно. 2. правило прогрессивной специализации. • Естественный отбор в условиях конкретной адаптивной зоны отсеивает из генофондов популяций гены не соответствующие среде. • При специализации приспособленность позволяет выжить, однако возникает ограниченность способности генофондов к изменениям в разных направлениях. При относительно быстром изменении среды возможно вымирание организмов. 3. Правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков – это следствие правила № 2. Например, и млекопитающее и птицы появились на том этапе, когда рептилии еще не были дифференцированы на группы и не завершили специализацию.