Лекция 4. Ареалогия
Каждый биологический вид встречается в природе только в тех условиях, в которых он может нормально существовать и размножаться. АРЕАЛ часть территории или акватории земного шара, на которой постоянно встречаются популяции определенного вида или другого таксона животных. Всегда точнее рассматривать трехмерную структуру ареала, так как не только водные, но и наземные животные встречаются и в горах, и на равнине и располагаются не только по площади, но и в некоем объеме.
История формирования любого ареала тесно связана с историей вида. Зарождаясь на какой то ограниченной территории, вид начинает расселяться до тех пор, пока факторы среды не ограничат его распространение. Поэтому изучение ареалов играет важную роль при выяснении их происхождения и эволюции. Кроме того, при сравнении ареалов одних и тех же видов через 10 20 лет выявляется современная тенденция к расширению или сокращению площади. А изменение численности и занимаемой площади –четкие показатели состояния вида.
Понятие ареала у животных имеет свои особенности. Строго говоря, его можно применять только к тем видам, которые живут на одной и той же территории весь год и здесь же размножаются. Для мигрирующих видов выделяют о б л а с т ь распространения (обитания), включающую область миграций и область размножения (ареал в узком смысле слова). Например, у серой славки в Европе наблюдается область размножения, а тропическая Африка — это область миграций. Ареалы бывают естественные и искусственные.
В последние тысячелетия появился такой мощный фактор формирования ареалов, как д е я т е л ь н о с т ь ч е л о в е к а. Распространение семян возделываемых растений и расширение их ареалов началось с появлением скотоводства и земледелия. Вслед за человеком происходило расселение культивируемых и рудеральных растений, а также животных синантропов, таких как серая крыса и домовая мышь. Другой аспект влияния деятельности человека — это сокращение площадей ареалов или полное их уничтожение при истреблении видов или разрушении первичного растительного покрова и мест обитания животных.
Границы ареала могут определяться и б и о т и ч е с к и м и ф а к т о р а ми, в первую очередь взаимоотношениями организмов. Например, травянистые виды растений темнохвойных лесов могут расширять свой ареал только за счет пространства, уже заселенного темнохвойными породами деревьев. Необходимой предпосылкой расселения таких видов растений, как клюква и росянка, является наличие сфагновых мхов. Растения паразиты связаны ареалами с хозяином. Тесно связаны ареалы кедровых сосен и птицы кедровки, распространяющей их семена. Конкуренция с другими видами может создать непреодолимые препятствия для дальнейшего продвижения вида.
КАРТИРОВАНИЕ АРЕАЛОВ Правильное представление об ареале (а также сравнение ареалов нескольких видов) становится возможным только после его картографического изображения. Существуют различные методы картирования ареалов. Одним из наиболее распространенных и в то же время конкретных является точечный метод: местонахождение каждого обнаруженного вида обозначается точкой на контурной карте Ареал дубового коконопряда в Великобритании, нанесенный методом точечного картирования (по Д. Хису, 1973; с изменениями)
С помощью точечного метода в отличие от других можно точнее определить пункт сбора, поимки особей того или иного вида либо его регистрации. Он оказывается единственно приемлемым методом, когда картируется распространение редкого или малоизученного вида. Поэтому точечный метод хорош также в начале исследования географического распространения животного. При всех своих преимуществах этот метод имеет и недостатки. Он малопоказателен, так как требует известной доли воображения, чтобы представить себе форму и площадь ареала. Кроме того, животные, как известно, встречаются не в точке, а на более или менее широком пространстве. Эти недостатки можно компенсировать с помощью контурного метода, дающего возможность картировать границы ареала. С этой целью на контурной карте крайние, т. е. расположенные на границах ареала, точки соединяют сплошной линией, придавая изображению замкнутую форму.
Амфиевро азиатский неморальный ареал голубой сороки
В последнее время во многих странах применяется сеточный метод, который называют еще растровым, или методом формальных квадратов. При этом поле контурной карты разбивают на квадраты со стороной 50 км (для специальных целей масштаб может быть другим). Квадратом может служить и поле градусной сетки со стороной 1/4, 1/16 и т. д. градуса. Если в пределах квадрата обнаружены особи изучаемого вида, он затушевывается или обозначается условным знаком. Прочие квадраты остаются без обозначений. На растровой карте разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по старым литературным данным и по новым находкам, что позволяет судить, меняются ли площадь и форма ареала со временем. Ареал грызуна Malacothris typica в Южной Америке,
Типология ареалов Для номенклатуры ареалов важно использовать 3 оси коорди нат, ли и 3 составляющие ареала: широтную (распространение с севера на юг), долготную (с запада на восток) и высотную (вер тикальную, сверху вниз). Широтная составляющая ареала (зональное распространение) является его основным географическим признаком. Она опреде ляется в первую очередь климатическими, особенно температур ными факторами. Особенно существенно для Севера сумма эффективных температур, а для более южных районов – зимнее похолодание. Северная и южная граница не связанная с климатом, идут, например, по морским побережьям. На равнине температурные градиенты определяются солярными факторами, сюда же относится и фотопериодика. Те же климатические факторы определяют и границы ландшафтных зон.
Например, зональные зоны у «степнячков» : Джунгарский хомячок живет в степях и полупустынях Восточного Казахстана и Западной Сибири: населяет всю Барабу и обыкновенен в окр. курорта Карачи Чановского района. Барабинский хомячок в настоящее время в Барабе не встречается, он свойствен только северо кулундинским районам. Очевидно, прежде он был шире распространен и ареал его охватывал также и Барабинскую лесостепь. Распространение джунгарского (1), барабинского (2) хомячков и обыкновенного хомяка (3).
Или также ареал лапландского подорожника совпадает с зоной тундры, а обычного подорожника с зоной широколиственных лесов. лапландский подорожник
Однако четкой приуроченности к зональным границам строго может и не быть. У мелких организмов встречается не зональная, а фациальная приуроченность распространения, а многие насекомые приурочены еще к более ограниченным биотопам, например, к определенным фациям, встречающихся в нескольких зонах. По экстразональным участкам эти животные могут проникать далеко к северу и к югу за пределы зон, а смена стаций может еще более расширить их ареал. Или по антропогенным стациям некоторые виды могут расширить свой ареал, хотя чаще наблюдается его сужение под воздействием человека: эти нарушения сказываются на широтной составляющей вторичных ареалов. Например, стрекозы Calopteryx japonica и Macromia fraenata которые обитают у нас – реофильные виды (обитает в полупроточных водоемах), а в Японии это Calopteryx japonica Macromia fraenata
В хорологии придерживаются названий климатических зон или поясов, принятых в физической географии: Арктический пояс – граница Арктики по полярному кругу. С точки зрения биолога ей соответствует северная граница леса. Субарктический – между арктическим и бореальным, включает в себя зоны тундры и лесотундры. Бореальный (умеренно холодный; таежный) пояс – геоботаники заносят в него зону тайги и ее безлесых аналогов в океаническом климате и фрагменты горных тундр, т. е. он синонимичен северному умеренному.
Суббореальный пояс, лежит к югу от бореального (его гумидная часть занята зоной широколиственных лесов, или неморальной. а в центре Евразии – промежуток между таежной и степной зоной), Умеренный пояс – или надпояс слагается из бореального и суббореального Поясов; многие эврибионтные лесные и другие виды могут заселять его очень хорошо. Субтропический пояс представлен в России фрагментарно, его северную границу в гумидных условиях определяет преобладание вечнозеленых лесов. На территории России выделяют 3 5 поясов
Высотная составляющая ареала (вертикальная поясность). Ландшафтно выделяют низкогорье, среднегорье и высокогорье. Поясность аналогична широтной, поскольку также определяется главным образом температурными градиентами. Однако на севере в горных тундрах (гольцах) и в равнинных тундрах условия в основном сходны, а биоты генетически сходно связаны, то по мере продвижения к югу различия нарастают и наконец, горные тундры заменяются альпийскими лугами. По характеру вертикального распространения можно различать аль пийские и монтанные (среднегорные) виды. А также субальпийские формы имеющие промежуточный характер распространения.
Часто приходится сталкиваться с равнинно горным расселением: арктоальпийское или борео монтанное распространение видов. Бореомонтанные ареалы обусловлены климатическим сходством и историческими связями между равнинной таежной зоной и хвойными лесами пояса среднегорья. Ну и иногда многие виды могут образовывать очень причудливые равнинно горные ареалы. В основном они изучены у растений. Отсюда в горах очень высок эндемизм.
Долготная составляющая ареала – для формирования долготных границ ареала особое значение имеет разделение материков океанами. Они образуют барьеры, которые часто непосредственно служат пределом распространения видов. Грани цы ареалов могут быть связаны с континентальным или морским, аридным или гумидным климатом. В пределах гумидной части Ев разии, к примеру, наиболее существенны следующие границы:
1) Между Западной и Восточной Европой, по Уралу; Евразийский континет некогда бывший единым считается расколотым по хребту уральских гор, поэтому евразийский континет разделен на Европу и на «Азию» . Для биологов это граница между Европейскими западными видами и Европейскими восточными видами (лань в Европе, косуля)
2) По западному краю Среднесибирского плоскогорья «линия Иогансена» ; здесь делятся виды на Западные и Восточные. Обычно виды представлены викарирующими – рябчик – дикуша; Лесная куница
3) в райо не айкала; по водоразделу бассейна Охотского Б моря. Здесь монгольские и японские виды.
Основные типы ареалов Комбинаторика составляющих ареала позволяет охарактеризовать тип распространения и создать описательные классификации ареалов. В основу классификаций должно быть положено одно из основных свойств ареалов их размеры. Особенно узкие ареалы типичны для видов, распространение которых ограничено какими нибудь непреодолимыми преградами. Это прежде всего островные либо пещерные формы, обитатели горных долин или, наоборот, верхних зон горных хребтов или озер. Байкальская нерпа, реликт и эндемик оз. Байкал
. Локальные ареалы, постепенно расширяясь, переходят в субрегиональные и региональные. Если вид распространен на всей площади региона, то его ареал называют трансрегиональным. Еще более широкие, так называемые поли – или мультирегиональные ареалы, включают в себя не менее 2 х фаунистических областей и часто располагающихся на разных материках. . Трансрегиональный ареал бабочки Боярышницы
Полирегиональный ареал пластинчатоусых жуков рода Trichius (из С. И. Медведева 1960)
Полирегиональный ареал жуков навозников рода Onitis Космополитный ареал жуков навозников рода Onthophagus
Космополитные ареалы (всесветные). Очень ограниченное количество видов распространено по всему или почти по всему земному шару. Это имеет место по отношению к видам, безразлично относящимся к условиям обитания, так называемым убиквистам. Такие виды называются космополитами.
Ареал обитания кашалотов
Сравнение разных ареалов позволяет выявить общие закономерности их структуры и динамики. Несмотря на разнообразие мест происхождения, возраста и факторов, лимитирующих существование видов, каждый ареал может быть охарактеризован с точки зрения его формы, географической приуроченности, размеров. 1. Ареалы различны по своим очертаниям независимо от размеров. выделяют две группы ареалов — с п л о ш н ы е и д и з ъ ю н к т и в н ы е. Ареал вида, или рода, или семейства, может занимать сплошную территорию или же его местонахождения находятся на двух или более разобщенных территориях. Если последние удалены друг от друга настолько, что нельзя допустить возможность заселения этих разобщенных территорий путем переноса семян ныне действующими естественными факторами, то такие ареалы называются прерывистыми или дизъюнктивными в отличие от цельных или сплошных ареалов, занимающих одну сплошную территорию. Критерием сплошного распространения является регулярная встречаемость вида на соответствующих его природе местообитаниях. В зависимости от степени обычности вида и его фитоценотической роли он может встречаться на всех подходящих для него участках в любом месте ареала, являющегося сплошным.
Один из типов сплошного ареала — ленточный или линейный, вытянут вдоль рек, побережий морей или горных хребтов, например, ареал растений рода подбел (Petasites), (белокопытник) встречающихся на песчаных наносах рек. В северном полушарии общие очертания ареалов некоторых видов имеют бóльшую протяженность в направлении с запада на восток, чем с севера на юг, поскольку при продвижении с запада на восток нет таких резких климатических изменений, как при продвижении с севера на юг.
Дизъюнктивные (разорванные) ареалы состоят из нескольких частей. Причинами дизъюнкций могут быть изменения климата, история земной поверхности и деятельность человека. К появлению дизъюнкций приводит вымирание вида на некоторой ДРОМАДЕР части его прежнего сплошного ареала. АЛЬПАКА ЛАМА ГУАНАКО ВИКУНЬЯ
Большой дизъюнктивный ареал, состоящий из отдельных мелких фрагментов, близких по размерам, обозначается как д и с п е р с н ы й а р е а л, а если части неравноценны по площади, то возможно выделение г л а в н о г о и п о д ч и н е н н ых частей дизъюнктивного ареала. Для большинства растений и животных отрыв части ареала на 100 км и более от Дизъюнктивный ареал семейства основной части приводит к изоляции и протейные ПРОТЕЯ образованию дизъюнктивных ареалов. Более того, у некоторых организмов вполне достаточным расстоянием для независимого (в генетическом смысле) дальнейшего развития могут стать и несколько сотен метров при наличии преград (например, широкой реки или морского пролива). Разные части дизъюнктивного ареала обособлены в такой степени, что обмен особями между ними обычно полностью прекращается и возникают новые виды.
Некоторые исключения могут быть у хорошо летающих птиц и насекомых, но и они сравнительно редки. Иногда местонахождений вида так мало и они настолько удалены друг от друга, что невозможно говорить о какой то территории, занимаемой видом. Таково, например, распространение одного из редких водных растений — альдрованды (Aldrovanda vesiculosa). Отдельные местонахождения альдрованды разбросаны по разным континентам и разделены очень большим расстоянием (Франция, Италия, Белоруссия, Украина, Воронежская и Курская области, низовья Волги, Амурская область, Япония, Восточная Австралия). В таких случаях говорят о точечном ареале.
Нередко встречающийся тип дизъюнкции представляют г о р н ы е р а з р ы в ы а р е а л о в, когда отдельные их части располагаются в высокогорьях горных хребтов и отделены друг от друга межгорными долинами и низкогорьями. На внутривидовом уровне такой пример представляет политипический вид серна (Rupicapra rupicapra), которая распространена от Пиренеев до Кавказа и об разует девять подвидов. Аналогичный горный разрыв характерен для видов растений рода рододендрон (Rhododendron).
Некоторые типы дизъюнктивных ареалов и дизъюнкций имеют специальные наименования. Ц и р к у м п о л я р н ы й применяют к ареалам, протянувшимся вдоль полярного круга. Циркумконтинентальные и циркумокеанические ареалы занимают совокупность земель или океанов, ограниченную какими то широтными пределами. П а н т р о п и ч е с к и е а р е а л ы охватывают тропики всех континентов (или всех океанов для морских организмов). Например, пантропическая дизъюнкция характерна для семейства саговниковых (Cycadaceae).
Палеотропические или неотропические дизъюнкции свойственны таксонам, отдельные части ареалов которых располагаются в пределах тропиков Старого или Нового Света. Б и п о л я р н ы е а р е а л ы охватывают высокие широты Северного и Южного полушария без промежуточных местонахождений. соответст вующие группы животных встречаются в приполярных или умеренно холодных частях Земли и отсутствуют в тропиках и суб тропиках (мультирегиональное). Если вид встречается в разных частях света, но у берегов определенного океана, то его распространение характеризуется приставкой амфи. Когда отдельные части ареала располагаются на разных контитентах, тогда название дизъюнкции складывается из названий континентов. Например, род смородина (Ribes) имеет евразийско североамериканскую дизъюнкцию.
Биополярное распространение червей приапулид (обозначено точками) и амфибореальное распространение сардин (обозначено штрихом)
Среди мультирегиональных следует отметить биполярное распространение Полярная крачка
Причины материковых разрывов ареалов разнообразны. Чаще разъединение объясняется фрагментацией сплошного ареала вы званной зменением климата, конкуренцией более приспособ ленных орм, и ф геоморфологическими перестройками или нако нец деятельностью человека (вырубка лесов мелиорация болот распашка целины и т. п. ). В любом из этих случаев можно допус тить либо вымирание отдельных популяций либо вытеснение их другими более приспособленными к новым условиям видами что иногда подтверждается палеонтологическими находками в об ласти разрыва. Карта плейстоценового оледенения
В Северном полушарии ряд дизъюнкций ареалов обусловлен событиями плейстоцена в связи с чем они получили название ледниковых. Допускается что некогда сплошные зональные ареа лы Северного полушария были разорваны наступившими льдами. Там же где покровного обледенения не было климат настолько ухудшился что некоторые популяции вымерли а сохранившиеся в наиболее благоприятных районах не смогли расселиться и вос становить свой прежний ареал. Эти климатические изменения не коснулись теплолюбивых неморальных видов уцелевших в убе жищах (рефугиумах) находившихся в юго западной Европе и на юге Дальнего Востока (они там живут и в современную эпоху). Климат же Си бири изменился настолько что расселение через нее стало невоз можным. События ледникового периода вызвали также разрывы ареалов арктоальпийского и бореомонтанного типов.
Во время четвертичного покровного оледенения климат Северной Европы был холодным и характерная для него арктическая (тундровая) а также бореальная (таежная) фауна широко распространилась к югу. Достаточно сказать что по данным палеонтологии заяц беляк песец и рысь жили в то время даже в Крыму. В альпийской зоне южных гор в свою очередь развивалось местное оледенение и ледниковые языки опускались далеко в долины. После таяния и отступания материковых льдов холодолюбивые виды обитавшие на окраинах ледника мигрировали на север и заняли здесь осво бодившиеся ото льда пространства. Популяции некоторых видов при сокращении горного оледенения отступали вместе с ледни ками в самые верхние пояса хребтов где климат оставался холод ным. Между горами Центральной и Южной Европы с одной сто роны и тайгой или тундрой — с другой образовались разрывы ареалов. Северная часть нынешнего ареала рассматривается как новый (по времени) ареал возникший в результате активного расселения животных а южная (горная) — как реликтовая. Та ким образом заяц беляк и тундряная куропатка в Альпах являют ся ледниковыми реликтами.
Во время четвертичного покровного оледенения климат Северной Европы был холодным и характерная для него арктическая (тундровая), а также бореальная (таежная) фауна широко распространилась к югу. Достаточно сказать что по данным палеонтологии заяц беляк, песец и рысь жили в то время даже в Крыму. В альпийской зоне южных гор в свою очередь развивалось местное оледенение и ледниковые языки опускались далеко в долины. После таяния и отступания материковых льдов холодолюбивые виды обитавшие на окраинах ледника мигрировали на север и заняли здесь осво бодившиеся ото льда пространства. Популяции некоторых видов при сокращении горного оледенения отступали вместе с ледни ками в самые верхние пояса хребтов где климат оставался холод ным. Между горами Центральной и Южной Европы с одной сто роны и тайгой или тундрой — с другой образовались разрывы ареалов. Северная часть нынешнего ареала рассматривается как новый (по времени) ареал возникший в результате активного расселения животных а южная (горная) — как реликтовая. Та ким образом заяц беляк и тундряная куропатка в Альпах являют ся ледниковыми реликтами.
Особый тип дизъюнктивных ареалов составляют ареалы у ко торых между их частями находятся орские пространства. м Подоб ные кеанические дизъюнкции ареалов характерны для о надвидовых таксонов — родов семейств отрядов и т. д. В пределах Северного полушария к данному типу ареалов относятся циркумполярные, циркумполизональные, циркумбореальные, и циркумтемператные (расположены по всей умеренной зоне), а также амфиатлантические ареалы
Белые совы имеют циркумполярное распространение и весьма характерны для Арктики и Субарктики Евразии и Северной Америки. Они населяют океанические острова, побережья, материковые тундры и арктические пустыни.
Циркумполярный ареал песца
Циркумбореальный ареал ястребиной совы
Очень обычны формы европейско североамериканского и ази атско американского разрывов. В этих случаях между ареалами род ственных наземных и пресноводных таксонов находятся водные преграды — Атлантический океан, Берингов пролив, или даже северная часть Тихого океана. Примерами океанических разрывов ареалов может служить рас пространение тапиров в тропических частях Южной Аме рики юго восточной Азии. и
Дизъюнкция сумчатых млекопитающих в Австралии и Южной Америке Ценолестовые крысы, опоссум Ю. Америка
Величина ареалов и их границы находятся в тесной взаимосвязи. Если размеры ареалов очень часто зависят от экологической валент ности населяющих их видов то значение экологических факторов определяющих границы ареалов еще более велико. Эти границы нередко обусловлены определенной комбинацией факторов среды или даже их одним градиентом. Существует разделение границ на климатические, ландшафт ные, биоценотические. Их можно назвать экологическими грани цамипоскольку они определяются целой совокупностью факто ров. С другой стороны известно немало случаев когда граница остается стабильной и расселения не происходит несмотря на то что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида. Подобные явления объясняются историческими причинами и указывают на то, что в прошлом ус ловия реды по обе стороны границ были с различными. Границы ареалов происхождение которых обусловлено минувшими собы тиями и не оправдывается экологической обстановкой настоящего времени называются историческими или реликтовыми.
Биоценотические границы определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе. Эти взаимоотношения носят разный характер (симбиоз комменсализм конкуренция и т. п. ). Биоло гическое соперничество — одна из причин стабильности границ ареалов двух конкурирующих видов. Так например обстоит дело с ареалами двух близких видов — лесной куницы и соболя на Урале и в Западной Сибири. Однако стабильность границ — явление относительное и вре менное тем более в настоящий период существования животного мира когда в процесс расширения и сокращения ареалов вмеши вается человек. лесная куница соболь
СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ!
Скачать презентацию Лекция 4 Ареалогия Каждый биологический вид встречается
Лекция 4. Ареалогия.pptx