Лекция 4 -5 Обмен углеводов

• В сутки с пищей поступает 400 -500 г углеводов; • Основным углеводом пищи является крахмал, содержание которого в обычном рационе может достигать 80 %; • В процессе пищеварения пищевые углеводы под действием фермента амилазы расщепляются и превращаются в моносахариды, главным из которых является глюкоза.

Строение глюкозы С 6 Н 12 О 6

• Клетчатка (целлюлоза), в молекуле которой остатки глюкозы соединены прочными связями, в ходе пищеварения не расщепляется и, пройдя через весь кишечник, выделяется из организма; • Клетчатку и другие трудно расщепляемые углеводы часто называют балластными веществами или пищевыми волокнами;

• Балластные вещества выполняют две важные функции: • Во-первых, двигаясь по пищеварительному тракту и касаясь его стенки, пищевые волокна усиливают перистальтику, т. е. волнообразное сокращение тонкой кишки, необходимое для перемещения пищи; • Во-вторых, пищевые волокна являются хорошими сорбентами. На них могут сорбироваться и затем вместе с ними покидать организм различные токсичные вещества и, в том числе, холестерин.

• Образовавшиеся моносахариды всасываются и по системе воротной вены поступают в печень; • В печени бόльшая часть глюкозы превращается в гликоген.

Синтез гликогена Гл + АТФ Гл-6 -фосфат + УТФ (С 6 Н 10 О 5)n + m Гл-УДФ Гликогензатравка Гл-6 -фосфат -2 Ф Гл-1 - УДФ (С 6 Н 10 О 5)n+m + m УДФ Удлиненный гликоген • Этот синтез ускоряется инсулином; • Максимальное содержание гликогена в печени может достигать 5 -6 %.

Схема строения гликогена глюкоза (C 6 Н 10 О 5)n

• Незначительная часть глюкозы из печени попадает в большой круг кровообращения, следствии чего возникает пищевая гипергликемия. • Синтез гликогена из глюкозы также происходит в мышцах, но его концентрация в них не превышает 2 -3 %; • Синтезу гликогена в мышцах способствует пищевая гипергликемия.

Между приемами пищи в печени гликоген распадается и превращается в глюкозу, которая легко из печени выходит в большой круг кровообращения; • Распад гликогена в печени протекает путем фосфоролиза: (С 6 Н 10 О 5)n + m Н 3 РО 4 (С 6 Н 10 О 5)n-m + m Гл-1 -Ф • Исходный гликоген Гл-1 -Ф Укороченный гликоген Гл-6 -Ф + Н 2 О Глюкоза + Н 3 РО 4

• Распад гликогена в печени ускоряется гормонами: глюкагоном и адреналином; • Распад гликогена в мышцах ускоряется только адреналином;

• Благодаря этим двум процессам – синтезу и распаду гликогена в крови концентрация глюкозы изменяется только в небольшом диапазоне, и поэтому кровь постоянно снабжает все органы глюкозой; • У здорового человека в крови, взятой для анализа в состоянии покоя и натощак, концентрация глюкозы имеет следующие величины: 3, 9 – 6, 1 ммоль/л 70 -110 мг% 0, 7 -1, 1 г/л

• Бόльшая часть глюкозы (90 -95 %) используется всеми органами для получения энергии; • Такой распад получил название – гексозодифосфатный путь (ГДФ-путь); • ГДФ-путь протекает аэробно и анаэробно; • Аэробный распад протекает постоянно, а анаэробной распад при выполнении интенсивной работы.

• Аэробный распад углеводов сложный, многостадийный процесс, включающий десятки промежуточных реакций, приводящих в конечном итоге к образованию углекислого газа и воды с выделением большого количества энергии; • Этот процесс можно разделить на три этапа, последовательно идущих друг за другом.

• Первый этап аэробного распада глюкозы протекает в цитоплазме клеток; • На этом этапе глюкоза превращается в пировиноградную кислоту (пируват); • Этот этап часто называют гликолизом; • Суммируя уравнения всех промежуточных стадий, можно получить итоговое уравнение первого этапа: С 6 Н 12 О 6 + О 2 + 8 АДФ + 8 Н 3 РО 4 глюкоза 2 С 3 Н 4 О 3 пируват + 2 Н 2 О + 8 АТФ

• Первый этап распада углеводов практически обратим; • Из пирувата, а также из лактата может синтезироваться глюкоза, а из неё затем гликоген.

• Второй и третий этапы аэробного окисления глюкозы протекают в митохондриях с участием дыхательной цепи и поэтому обязательно требуют О 2; • Эти этапы, в отличие от первого, необратимы.

• В ходе второго этапа от пировиноградной кислоты отщепляются углекислый газ и два атома водорода; • Отщепленные атомы водорода по дыхательной цепи передаются на кислород с выделением воды и одновременным синтезом АТФ; • Образовавшаяся из пирувата уксусная кислота присоединяется макроэргической связью к коферменту А - переносчику остатков кислот.

Итоговое уравнение второго этапа С 3 Н 4 О 3 + ½ О 2 + HS-Ko. A + 3 АДФ + 3 Н 3 РО 4 Пируват Кофермент А О СН 3 -С ~S-Ko. A + CO 2 + H 2 O + 3 АТФ Ацетил-Ко. А Второй этап распада глюкозы протекает с участием витамина В 1 (тиамина) и называется «Окислительное декарбоксилирование»

Третий этап аэробного окисления глюкозы • Третий этап окисления углеводов – цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот ЦТК) является завершающим этапом распада не только углеводов, но и всех остальных классов органических соединений:

Общая схема катаболизма Жиры Белки +О 2 Углеводы +О 2 Ацетил-кофермент А С 2 +О 2 Цикл Креб +О 2 СО 2 Н 2 О АТФ (ЦТК)

Схема цикла Кребса Ко. А Ацетил-Ко. А С 2 Щавелевоуксусная кислота С 4 Лимонная кислота С 6 ЦТК Яблочная кислота С 4 2 Н (+ 1/2 О 2, - 3 АТФ) СО 2 2 Н (+ 1/2 О 2, - 3 АТФ) α-кетоглутаровая кислота С 5 СО 2 2 Н (+ 1/2 О 2, - 3 АТФ) Янтарная кислота С 4 2 Н (+ 1/2 О 2, - 3 АТФ)

Итоговое уравнение цикла Кребса О СН 3 -С ~S-Ko. A + 2 O 2 + 12 АДФ + 12 Ф Ацетил-Ко. А HS-Ko. A + 2 CO 2 + H 2 O + 12 АТФ Кофермент А

Итоговое уравнение аэробного ГДФ-пути распада глюкозы С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 + 38 АДФ + 38 Н 3 РО 4 6 СО 2 + 6 Н 2 О + 38 АТФ

Анаэробный распад глюкозы • Анаэробный распад глюкозы обычно протекает в мышцах при выполнении интенсивных нагрузок; • Конечным продуктом анаэробного распада глюкозы является молочная кислота (лактат): С 6 Н 12 О 6 + 2 АДФ + 2 Н 3 РО 4 2 С 3 Н 6 О 3 + 2 АТФ Лактат

Общая схема распада углеводов Глюкоза Гликоген Гл-6 -фосфат + О 2 Пируват Ацетил-Ко. А + О 2 СО 2 Н 2 О без О 2 Лактат

Гексозомонофосфатный путь распада глюкозы (ГМФ-путь) • Распаду по ГМФ-пути в организме подвергается незначительная часть глюкозы (5 -10 %); • ГМФ-путь распада глюкозы протекает в цитоплазме клеток печени, надпочечников, жировой ткани, а также в эритроцитах; • ГМФ-путь имеет анаболическое назначение и обеспечивает различные синтезы рибозой и водородом в форме НАДФ∙Н 2

Тест 1 Глюкоза является: а) моносахаридом б) дисахаридом в) олигосахаридом г) полисахаридом

Тест 2 Основным пищевым углеводом является: а) б) в) г) галактоза крахмал сахароза

Тест 3 Мономером гликогена является: а) б) в) г) глюкоза рибоза сахароза фруктоза

Тест 4 Суточная потребность в углеводах для взрослого человека составляет: а) б) в) г) 50 -100 г 100 -150 г 450 -500 г 800 -900 г

Тест 5 Конечным продуктом гидролиза крахмала в процессе пищеварения является: а) глюкоза б) рибоза в) сахароза г) фруктоза

Тест 6 Расщепление крахмала пищи осуществляется ферментом: а) б) в) г) амилазой каталазой лактазой сахаразой

Тест 7 Конечным продуктом анаэробного распада глюкозы является: а) б) в) г) -кетоглутаровая кислота молочная кислота пировиноградная кислота щавелево-уксусная кислота

Тест 8 Глюкоза депонируется в печени в форме: а) б) в) г) гликогена крахмала лактозы сахарозы

Тест 9 Распад гликогена в печени ускоряет гормон: а) б) в) г) альдостерон глюкагон инсулин паратгормон

Тест 10 Синтез гликогена в мышцах ускоряет гормон: а) б) в) г) адреналин глюкагон инсулин кортикостерон

Тест 11 Конечным продуктом первого этапа аэробного ГДФ-пути распада глюкозы является: а) б) в) г) ацетил-Ко. А лактат пируват щавелево-уксусная кислота

Тест 12 Цикл Кребса состоит из последовательных превращений: а) б) в) г) аденина ацетил-Ко. А глицерина мочевины

Тест 13 В клетке цикл трикарбоновых кислот протекает: а) б) в) г) в митохондриях в рибосомах в цитоплазме в ядре

Тест 14 При окислении молекулы ацетил-Ко. А в цикле Кребса синтезируется: а) б) в) г) 3 молекулы АТФ 5 молекул АТФ 12 молекул АТФ 38 молекул АТФ

Тест 15 При окислении молекулы глюкозы до углекислого газа и воды синтезируется: а) б) в) г) 3 молекулы АТФ 5 молекул АТФ 12 молекул АТФ 38 молекул АТФ

Тест 17 Молочная кислота является конечным продуктом анаэробного превращения: а) б) в) г) аденина аминокислот глюкозы нуклеотидов

Тест 18 У здорового человека в состоянии покоя и натощак концентрация глюкозы в крови: а) б) в) г) 1 -2 ммоль/л 4 -6 ммоль/л 8 -10 ммоль/л 12 -14 ммоль/л