Лекция 31 -32 Растения в условиях гипоксии и

Лекция 31 -32 Растения в условиях гипоксии и аноксии 1. Влияние на растение избытка влаги; факторы, обусловливающие устойчивость растений при затоплении. 2. Анатомо-морфологические приспособления в условиях недостатка кислорода. 3. Метаболические приспособления к гипо- и аноксии (активирование анаэробного метаболизма). 4. Акклимация растений к аноксии.

n Гипоксия - временный дефицит кислорода n Аноксия - отсутствие кислорода

n n n n При затоплении (обильные поливы, сильные дожди) или заболачивании почвы воздух вытесняется из нее водой – диффузия воздуха в воде происходит примерно в 104 раз медленнее, чем в газовой среде – особенность местообитания затопляемых растений выраженная гипоксия или даже аноксия. Наиболее часто оказываются в условиях дефицита кислорода озимые хлеба (пшеница, рожь, ячмень) соя, рис, ежовник, хлопчатник (при орошении) некоторые древесные растения (ива, ель, сосна, береза, фруктовые деревья) Растения м. пережить длительное затопление (2 -3 нед. ), если вода движется Обычные растения не м. жить на затопляемых и болотных почвах- только гидрофиты

Анатомо-морфологические приспособления n В условиях ограниченной аэрации n 1. морфологические изменения корней – n укорачиваются, n утолщаются, n не образуют достаточного количества корневых волосков; n развитие поверхностной корневой системы n n развивитие дополнительных корней, когда основные погибают при погружении в воду дыхательные корни (пневматофоры) у некоторых тропических, болотных и прибрежных растений

Корневая система десятидневных проростков пшеницы 1 - главный корень, 2 -8 - последовательно образующиеся корни в процессе прорастания; 9, 10 — дополнительные корни, появляющиеся после 4 дней корневого анаэробиоза.

n n n 2. образование непрерывной системы воздухоносных полостей (аэренхимы), по которой воздух идет от надземных частей растений к корням. Возникновение аэренхимы при ограничении доступа кислорода к корням происходит и у мезофитов: кукурузы, ячменя, пшеницы. Этот процесс контролируется фитогормоном Э и ионами Са 2+. Э индуцирует изменения концентрации ионизированного кальция в цитоплазме клеток-мишеней - запуск механизма программируемой гибели клеток коры корня и образование системы воздушных межклеточных полостей- аэренхимы (разрушения клеток центрального цилиндра и эпидермы не происходит). Увеличение объемов воздухоносных полостей наблюдается в дополнительно образующихся адвентивных корнях. У видов, устойчивых к недостатку кислорода, полости межклетников гораздо больше, чем у неустойчивых

Влияние гипоксии на структуру корня кукурузы: а – нормальная аэрация раствора; б – неаэрируемый питательный раствор Кс – сосуды ксилемы; Эн – эндодерма; Кр – клетки коры; Вп – воздушные полости (аэренхима); Эп – эпидерма

Метаболические приспособления к гипо- и аноксии n n В отсутствие О 2 перестает функционировать цикл Кребса и ОФ. Единственный способ получения АТФ в условиях аноксии - гликолиз n процесс окисления НАДН, который происходит в ходе брожения: при молочнокислом брожении в тканях накапливается молочная кислота (лактат) - повышение кислотности цитоплазмы (ацидоз) n n У неповрежденных клеток кислотность вакуолярного содержимого (р. Н 5, 8) гораздо выше, чем цитоплазмы (р. Н 7, 4). При анаэробиозе Н+ выходят из вакуоли в цитоплазму и повышают ее кислотность - ацидоз - начальный этап необратимых нарушений клеточного метаболизма и гибели клетки При снижении р. Н процесс брожения переключается на образование этилового спирта (в кислой среде подавляется активность лактатдегидрогеназы, но возрастает активность лактатдекарбоксилазы).

n n Гипоксия индуцирует синтез в корнях предшественника Э – 1 -аминоциклопропан-1 -карбоновой кислоты (АЦК) – по ксилеме передвигается в надземную часть – с участием кислорода превращается в Э. Повышение концентрации Э – причина опускания листовых пластинок вниз (эпинастии). Эпинастия наблюдается при попадании корневой системы растения в анаэробные условия

Белки анаэробного стресса n Условия аноксии (через 1, 5 ч) - синтез 15 -20 новых белков – n ферменты гликолиза и брожения n Рецепторы кислородного сигнала в клетке: n n белки анаэробного стресса (белки аноксии): Fe/S-кластеры ЭТЦ митохондрий или редокс-система в плазмалемме гемоглобин - сенсор кислорода - запуск анаэробной транскрипции в высших растениях элемент сигнальной трансдукции – изменение в цитоплазме концентрации ионов Са 2+– поступление ионов Са 2+ по Са 2+-каналам из клеточной стенки, вакуолей, митохондрий, ЭПР в цитоплазму. через несколько минут после воздействия аноксией в цитоплазме клеток кукурузы в культуре регистрируется увеличение содержания ионов Са 2+ и количества м. РНК и одного из основных ферментов брожения – алкогольдегидрогеназы

Акклимация растений к аноксии n n n гипоксическая предобработка растений кукурузы при 4% О 2 в течение 16 -18 ч при температуре 25 °С помещение в условия аноксии Акклимация → ускорение процесса гликолиза (интенсификация выделения углекислоты, повышение активности АДГ, утилизация меченой глюкозы и рост продукции этанола). Повышение скорости гликолиза и спиртового брожения способствует увеличению содержания аденилатов (АТФ) у предобработанных гипоксией растений кукурузы после 96 ч экспозиции в атмосфере азота сохранялась возможность восстановления роста (жизнеспособность кончиков корней), у необработанных объектов она терялась через 24 ч. Гипоксическая предобработка → выброс лактата в окружающую околокорневую среду, что способствует стабилизации внутриклеточного р. Н. торможение роста и метаболизма растений - обработка АБК.

Солевой стресс, устойчивость к газам и патогенам 1. Виды засоления. Группы растений по устойчивости к засолению. 2. Реакция растений на засоление. Формы устойчивости. 3. Устойчивость к газам. 4. Физиолого-биохимические основы устойчивости растений к патогенным организмам.

n n 25% почв планеты - избыточное содержание минеральных солей 1/3 земель, подвергшихся ирригации 3 -4% солей - воды океана значительное засоление почвы происходит в литоральной и супралиторальной зонах, в мангровых зарослях и соленых болотах вдоль побережья

Почвы по степени засоления практически незасоленные Почва считается засоленной, если содержит более 0, 25% легкорастворимых минеральных солей слабозасоленные среднезасоленные Тип засоления определяется составом солей (от содержания в почве анионов) хлоридное сульфатное хлоридно-сульфатное карбонатное n солончаки Na+- преобладающий катион карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое засоление Повышение концентрации солей ухудшает структуру почвы, ее пористость, проницаемость для воды, а также оказывает повреждающее воздействие на растения.

n n Основная реакция организма на засоление — нарушение водного и минерального обмена. Легкорастворимые соли повышают осмотическое давление почвенного раствора и создают физиологическую сухость – растения страдают как от почвенной засухи повреждения при засолении сходны с таковыми при засухе (увеличивается значение соотношения связанной и свободной воды и повышается осмотический потенциал клетки) n n Цитоплазма клеток высших растений 100– 200 м. М K+ и 1– 10 м. М Nа+. При засолении - повышение концентрации натрия и других ионов в цитоплазме инактивация многих ферментов и подавление синтеза белков.

Главные различия симптомов засоления и засухи n n нарушения в поглощении и транспорте ионов снижение активности ферментов и других белков при засолении происходит не только вследствие истончения гидратных оболочек, как при водном дефиците, но и в результате прямого токсического, «высаливающего» действия солей

Способы защиты от избытка солей Избежание засоления Поглощение и концентрирование солей в вакуоли Функционирование при повышенных концентрациях солей Ограничение поглощения воды Выведение солей (солевые железки, опавшие листья, солевые волоски)

Избежание засоления

n n Основная стратегия снижения повреждающего эффекта солей – изолирование меристем (особенно побеговых) и листьев от воздействия солей в высоких концентрациях: Транспорт солей в растение целиком определяется способностью клеток коры корня противостоять засолению. Транспорт солей в сосуды ксилемы и в надземную часть растения ограничивают пояски Каспари. Мембраны непроницаемы для солей лишь при незначительном засолении -в случае сильного засоления соли проникают внутрь клеток - начинают действовать другие механизмы, направленные на активное выведение солей из цитоплазмы (в вакуоль или клеточную стенку).

n В плазмалемме секреторных клеток благодаря деятельности насосов происходит активное выделение ионов хлора, натрия, кальция, магния, сульфата, нитрата; через поры в кутикуле теряются и значительные количества воды – в сухую погоду вода из выделенного раствора быстро испаряется - растение покрывается налетом солей, который затем сдувается ветром или смывается дождем Строение солевой железки кермека

Строение солевого волоска лебеды

Функционирование при повышенных концентрациях солей

Растения галофиты растения, устойчивые к засолению; приспособлены к существованию в условиях избыточного засоления гликофиты растения незасоленных водоемов и почв при засолении снижается рост клеток растяжением нарушается азотный обмен и накапливается токсичный аммиак в условиях засоления обнаруживают определенную способность к перенесению избытка солей - ячмень, сахарная свекла, хлопчатник, мягкая пшеница, в большей степени, чем твердая соли накапливаются в основном в старых тканях

Классификация галофитов Галофиты Соленепроницаемые галофитыгликогалофиты (полынь) растут на менее засоленных почвах высокое осмотическое давление в клетках поддерживается за счет синтеза органических осмотиков, а мембраны клеток корня малопроницаемы для солей значительного накопления солей в тканях не происходит Солевыделяющие галофитыкриногалофиты (кермек, тамарикс) Соленакапливающие, или настоящие галофиты эугалофиты (солерос, сведа) способны выводить соли из клеток с помощью секреторных железок на листьях и стеблях наиболее солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях соли в значительных концентрациях растут на влажных засоленных почвах: на солончаках по морским побережьям и по берегам временных и постоянных соленых озер. накапливают соли до 10% (в несколько раз больше, чем в почве) - нуждаются в высоком уровне солей для нормального развития

Сведа (Suaeda maritima)стимуляция роста при уровне Cl- ниже 400 м. М Сахарная свекла (Beta vulgaris) – солеустойчивы, но рост замедляется Овсяница красная (Festuca rubra) – солеустойчивы, содержат солевые железы; хлопчатник (Gossypium spp. ), ячмень (Hordeum vulgare); в пределах этой группы – томаты, бобы - чувствительны Зависимость роста различных видов растений от концентрации хлорида в среде Многие фруктовые деревья – цитрусовые, авокадо – очень солечувствительные – погибают при низкой концентрации солей

Способность культурных растений выдерживать засоление Засоление Содержание солей, в % от сухой массы почвы Растения Незначительное Меньше 0, 1 Все культуры Слабое 0, 1 – 0, 4 Все зерновые, кроме кукурузы; вика, люцерна 0, 4 – 0, 6 Хлопчатник, тимофеевка, сборная, донник, пшеница 0, 6 – 0, 8 Кормовая брюква, капуста, пырей, сорго 0, 8 – 1, 0 Сахарная свекла, подсолнечник, пырей западный, райграс французский, костер безостый Среднее Среднесильное Сильное ежа кормовая

n n Увеличение концентрации солей в цитоплазме клеток сигнал к переходу обмена веществ на новый режим. Качественные изменения в метаболизме растений - однотипны у растений с разным уровнем устойчивости: отмечаются лишь количественные различия скорости и амплитуды отклонения физиологических показателей от нормы (у приспособленных растений амплитуда изменений меньше, чем у неприспособленных).

Функционирование растений в условиях засоления Временная стимуляция дыхания Изменение гормонального статуса (накопление АБК, потеря этилена) Повышение стабильности мембран (уменьшение проницаемости, структурная перестройка, роль Са 2+ Своеобразие ионного транспорта (откачивание ионов) Накопление стрессовых метаболитов (пролина, бетаина, цианина, сорбитола, полиаминов) Синтез стрессовых белков (тех же, что и при тепловом и осмотическом шоке)

Система ионного гомеостаза n n n Откачивание ионов из клетки в окружающую среду или в вакуоль активно, с участием АТФаз. При засолении (особенно натрий-хлоридном) – уровень ионов Cl- и особенно Na+ в цитоплазме значительно увеличивается - активация систем ионного гомеостатирования:

Варианты Солевой шок последовательности реакций при откачивании избытка солей из цитоплазмы клеток Увеличение ионной проницаемости мембран Повышение содержания ионов Na+ и Cl- в цитоплазме Возрастание осмотического давления Увеличение Н+-АТФазной активности плазмалеммы и тонопласта Восстановление содержания воды в клетке Откачивание Na+ и Clиз цитоплазмы

n n n Корректировка водного потенциала клеток при осмотическом стрессе - путем дополнительного синтеза глицинбетаина, пролина, сорбита, сахарозы (количество может достигать 10 % веса растения). При засолении начинают экспрессироваться гены, кодирующие ферменты синтеза пролина и бетаина, кодирующие ферменты САМ-пути углеродного метаболизма синтеза лигнина, LEA-белки, аквапорины, различные АТРазы и протеазы. В геноме арабидопсиса выявлен локус S 0 S (salt overly sensitive) - отвечает за ионный гомеостаз и устойчивость к засолению.

Протекторная функция пролина (Про). Пролин препятствует денатурации белка, вызываемой ионами Na+ и Сl+

Газоустойчивость n n По убыванию токсичности для растений газы располагаются в ряды: F 2 > Cl 2 > SO 2 > NO > CO 2 Cl 2 > SO 2 > NH 3 > HCN > H 2 S Пагубное влияние газов на растения проявляется начиная с концентрации 500 мкг/м 3.

n Повреждения (в зависимости от концентрации газов и по n степени усиления повреждений растений) скрытые хронические острые катастрофические n Необратимые явления при действии газов – n n депигментация некротизация дефолиация n Синергический эффект - при действии нескольких газов n n n (вызывают более заметные повреждения при более низких концентрациях). Степень отравления газами зависит от различных метеофакторов: температуры, влажности воздуха и почвы, освещенности и т. д.

n n n Действие газов закисление цитоплазмы изменение работы транспортных систем повреждение плазмалеммы, мембран хлоропластов и других клеточных структур. нарушение фосфорного обмена нарушение минерального обмена Вследствие повреждения мембран хлоропластов снижается интенсивность фотосинтеза разрушается хл а и каротиноиды, в меньшей степени хл b и ксантофиллы. сернистый газ (SO 2)- к фотосинтетическим ядам Интенсивность дыхания вначале повышается, а затем, по мере усиления повреждения и отсутствия поставки субстратов в следствия нарушения фотосинтеза, снижается. инактивация транспорта электронов и всех окислительновосстановительных ферментов

n n n n Косвенное влияние загрязнения уменьшение плодородия почвы за счет гибели полезной микрофлоры отравление корневой системы нарушение минерального питания увеличение подвижности токсических металлов при понижении р. Н в результате кислотных дождей - до токсичных концентраций накапливаются Zn, Pb, Cu Очень сильно страдают от загрязнения хвойные породы: суховершинность, уменьшение длины и увеличение числа хвоинок на побеге, быстрая потеря хвои; лиственные породы: кислые газы вызывают уменьшение размеров и количества листьев, индуцируют появление черт ксероморфности

Чуткие индикаторы загазованности – мхи и лишайники

Классификация газоустойчивости

Повышение газоустойчивости растений n n n внесение минеральных удобрений (азот, калий, фосфор) снижает повреждаемость деревьев, особенно липы, каштана, тополя – неустойчывы (вяз, жимолость, лох, клен –устойчивы) замачивание семян в слабых растворах соляной и серной кислот (0, 1%) повышает устойчивость растений к кислым газам - полив всходов подкисленной водой - периодическое смывание токсических соединений с листьев - нейтрализация известковыми растворами - введение физиологически активных соединений (в т. ч. антиоксидантов – аскорбиновой кислоты, тиомочевины, гидрохинона)

Сопряженная устойчивость для газоустойчивых растений: отличаются большей устойчивостью к затемнению, засухе, засолению, ионизирующей радиации.

Физиолого-биохимические основы устойчивости растений к патогенным организмам

n n n Болезни растений вызываются паразитическими грибами, бактериями, вирусами, микоплазмами, нематодами. Нематоды и растения-паразиты могут быть переносчиками вирусов. Группы патогенов Факультативные сапрофиты ведут в основном паразитический образ жизни и реже - сапрофитный Облигатные (обязательные) паразиты поражают только живые растения Факультативные (необязательные) паразиты являясь сапрофитами, живут на мертвых остатках растений, но могут поражать живые ослабленные растения

Механизмы защиты растений от фитопатогенов Конституционные Механический барьер Индуцированные Выделение антибиотических защитных веществ Недостаток веществ, необходимых для паразита Реакция сверхчувствительности Усиление дыхания энергетического обмена Дополнительный синтез антибиотических веществ Дополнительные механические барьеры Индукция синтеза белков патогенеза

n n n Устойчивость растений к патогенам определяется взаимодействием комплементарной пары генов растения-хозяина и патогена, соответственно, гена устойчивости (R) и гена авирулентности (Аvr). Специфичность их взаимодействия предполагает, что продукты экспрессии этих генов участвуют в распознавании растением патогена с последующим активированием сигнальных процессов для включения защитных реакций.

n n n Продукты экспрессии R - генов белки и все они содержат повтор, богатый лейцином (ответственен за связывание белка с белком - отвечает за распознавание патогена), а также протеинкиназный (участвует в фосфорилировании белков) и нуклеотидсвязывающий домены (участвуют в регуляции экспрессии защитных генов) Со стороны патогенов в процессе узнавания участвуют элиситоры - вещества, индуцирующие в устойчивых растениях экспрессию защитных генов. Растительные глюканазы, разрушая полисахариды клеточных стенок грибов и бактерий, превращают их в низкомолекулярные элиситоры ( -связанные глюканы и хитозан). Элиситором является и липогликопротеиновый комплекс (активная часть – ненасыщенные жирные кислоты: арахидоновая и эйкозапентаеновая).

n n n Растение распознает элиситоры своими рецепторами, расположенными в клеточной стенке и плазмалемме. Образование комплекса элиситор-рецептор включает защитные механизмы растения. Для грибов и бактерий известно, что их элиситоры связываются с внешним (локализованным снаружи плазмалеммы) участком белкового рецептора, расположенного в плазмалемме. Следствием взаимодействия рецептора с элиситором является активация каскада передачи сигнала для возбуждения экспрессии защитных генов. В настоящее время известно 7 сигнальных систем.

Механизм синтеза ингибиторов протеаз у поврежденных томатов Системин Повреждение фитофагом Липаза Мембранные липиды ЖК синтезируется из линоленовой кислоты Активация Плазмалемма синтеза ЖК в ответ на ряд механических раздражений Рецептор происходит с участием Са 2+ -кальмодулинового пути сигнальной Линоленовая кислота трансдукции. Ингибиторы Активация генов Синтез ЖК активируется элиситорами Жасмоновая кислота (способны индуцировать ? протеаз ингибиторов протеаз реакцию сверхчувствительности - быстрая локальная гибель инфицированных растительных клеток вместе с патогеном устойчивость всего растения) и системином.

Механизм синтеза ингибиторов протеаз у поврежденных томатов Важный компонент защитных реакций растений - ингибиторы ферментов, участвующие в процессах переваривания пищи насекомыми - ингибиторы Системин протеолитических ферментов (протеазы), которые расщепляют белки в процессе пищеварения. У насекомых, которые питаются растениями, содержащими ингибиторы протеаз, резко падают темпы роста и развития, поскольку в их меню отсутствуют свободные аминокислоты. Повреждение фитофагом Липаза Мембранные липиды Ингибиторы протеаз обычно появляются в растениях в ответ на повреждение. Плазмалемма Рецептор Ингибиторы протеаз Активация генов ингибиторов протеаз Линоленовая кислота ? Жасмоновая кислота

Паразит Элиситор Включение сигнальной системы, окислительный взрыв (повышение уровня Н 2 О 2, ●ОН, супероксиды) Мембранные рецепторы растения (система узнавания) Комплекс элиситор-рецептор Реакция сверхчувствительности у растения Олигосахарины Синтез фитоалексинов Индуктор Синтез белковпатогенеза Перидерма (отделение некротических участков ткани от здоровых) Последовательность включения защитных механизмов растений в ответ на инфекцию биотрофов