Лекция 3 Тема Гипотезы происхождения многоклеточных животных

Лекция № 3 Тема: Гипотезы происхождения многоклеточных животных Царство Metazoa подцарство Prometazoa

Структурный уровень (А) и вариации (Б) у одноклеточных Sarcodina Mastigophora Ciliophora А Mastigophora Ciliophora Sarcodina Б Группа Mastigophora имеет средний структурный уровень, что при широких вариационных возможностях обеспечивает переход к более высоким уровням организации.

На уровень многоклеточности выходят только те одноклеточные, которые имеют оогамию и гаметическую редукцию. Поскольку: 1) Развивающуюся зиготу необходимо обеспечить питательными веществами (оогамия), а гаметическая редукция обеспечивает максимальное число генетических вариант. 2) У многоклеточных животных в жизненном цикле нет изогамии, анизогамии с зиготической или промежуточной редукцией.

Возможные пути образования многоклеточного животного организма из одноклеточных эукариот: 1) Клональные колонии – многоклеточный организм образуется из потомков одной клетки, которые не расходятся после деления, а соединяются внеклеточным матриксом. . .

Volvox

2) Агрегированные колонии: исходно отдельные клетки собираются вместе и образуют многоклеточный агрегат (шаровидная колония простейших). . .

3) Гипотеза целлюляризации: разделение исходного многоядерного одноклеточного организма на отдельные клетки. Недостаток: ни у кого из ныне живущих форм целлюляризация не описана; этот путь не подтверждается современными ультраструктурными данными.

Гипотеза гастреи (Геккель, 1874 г. ): Инвагинация (впячивание) бластулообразного (шаровидного) организма (1); возникновение первичной кишечной полости (гастреи) с ротовой порой (2).

Недостатки гипотезы гастреи : а) инвагинационное образование двуслойности встречается только у Deuterostomia вторичноротых (иглокожие, хордовые); б) гастрея в качестве типичной личиночной стадии у ныне живущих не отмечена; гастрее соответствуют все стрекающие кишечнополостные животные; в) инвагинация возможна если бластула; заполнена первично полостной жидкостью; г) предковая форма полой бластулы; (целобластулы) не могла существовать миллионы лет поскольку у бластулы не было механизмов обеспечения питания;

Гипотеза фагоцителлы (И. И. Мечников 1886 г. ) Фагоцителла (паренхимелла) – моноаксонное (одна ось), гетерополярное (различно направленные полюса), радиально симметричное (с бесконечно большим порядком радиальной симметрии) гипотетическое животное – исходная форма многоклеточных.

Фагоцителла состоит (подобно личинке современных низших многоклеточных – паренхимуле) из слоя поверхностных клеток – эктодермы, или кинобласта (функции отграничения, внешнего обмена и движения), и внутренней клеточной массы – паренхимы, или фагоцитобласта (функция внутреннего обмена, внутриклеточного пищеварения (фагоцитоз)). Из кинобласта и фагоцитобласта в ходе эволюции возникло всё многообразие форм тканей многоклеточных животных организмов.

Способы перемещения фагоцитирующих клеток в фагоцителле: а) когда фагоцитирующие клетки уходят во внутрь мультиполярно образуя паренхимулу; Сейчас на этом уровне развития – паренхимула губок, планула книдарий (стрекающих). Аборальный полюс Оральный полюс

Способы перемещения фагоцитирующих клеток в фагоцителле: Аборальный полюс б) униполярная иммиграция – фагоцитирующие клетки более крупные, расположены на оральном полюсе и переходят (иммигрируют) во внутрь не согласованно (по отдельности), образуя паренхимулу Оральный полюс

При униполярном типе развития идёт дифференцировка фагоцитобласта на центральный фагоцитобласт энтодермы и периферический фагоцитобласт (третий зародышевый листок - мезодерма). Телобластический тип закладки мезодермы – третьего зародышевого листка и вторичной полости тела целома

в) возникновение инвагинации – развитие из униполярного типа – бластула крупная, полая. Возникает протоцель – полостная жидкость в которой накапливаются метаболиты от покровных клеток. Метаболиты являются сигнальными молекулами которые обеспечивают единовременное перемещение всех фагоцитирующих клеток орального Оральный полюса – происходит инвагинация. полюс Контроль метаболитами перемещения фагоцитов Аборальный полюс

При инвагинационном типе развития происходит выпячивание карманов, затем идёт «отшнуровка» этих карманов. Эпителий карманов – это мезодерма, а полость – это целом (вторичная полость тела) Энтероцельный тип развития, при этом идёт переход к билатеральной симметрии (двусторонняя – симметрия зеркального отражения) и происходит образование целома.

Типы фагоцителл: Фагоцителла 1 – имеет один эпителий кинобласт. Соответствует паренхимуле (у губок), из ныне живущих - трихоплакс. Паренхимула Mycale lorenzi (Cornacuspongida).

Типы фагоцителл Фагоцителла 2 – имеет два эпителия: кинобласт и фагоцитобласт. Изначально радиально симметричная, но её производные имеют тенденцию к билатеральной симметрии. Ей соответствуют: амфибластула высших губок (у которых есть тенденция к инвагинации), аскон губок, и все стрекающие кишечнополостные Амфибластула Sycon raphanus (Calcarea, Heterocoela) (по Ф. Э. Шульце) Аскон губок

Типы фагоцителл Фагоцителла 3 – три эпителия и периферический фагоцитобласт (личинка диплеврула иглокожих). Ей соответствует сикон и лейкон губок. А Б типы строения губок и их канальной системы (по Гессе) А - сикон; Б - лейкон.

Две стадии развития личинки морской звезды; энтероцельное образование целома (по Мечникову): 1 - зачаток каменистого канала, 2 правый целомический мешок, 3 - кишечник личинки, 4 - клетки мезенхимы

Каждая фагоцителла может лечь на оральный полюс (А), на аборальный полюс (Б), либо параллельно субстрату (В). А Б В субстрат А – все кольчатые черви, членистоногие и все моллюски; Б – все кишечнополостные и иглокожие; В – плоские круглые черви, немертины

Типы яйцеклеток и их дробление

Типы бластул (а – ж) и связанные с ними типы гаструляции (з – о): а — равномерная моруда; б — равномерная стерробластула; в — равномерная целобластула; г — неравномерная целобластула; д — неравномерная стерробластула; е — дискобластула; ж — плакула; з — морульная деламинация; и — клеточная деламинация; к — мультиполярная иммиграция; л — униполярная иммиграция; м — инвагинация; к — эпиболия; о — изгибание плакулы. Энтодерма отмечена пунктиром.

Сочетания вариантов: типов яйцеклеток, дробления яйцеклеток, типов гаструляции, образование третьего зародышевого листка, вторичной полости тела (целома) обеспечивают морфологическое разнообразие в эволюции многоклеточных животных

Первое многоклеточное животное, оставшейся на структурном уровне паренхимулы – однослойный трихоплакс Trichoplax adhaerens

Строение Trichoplax adhaerens

Тема: Царство Metazoa подцарство Prometazoa

На уровень многоклеточности выходят только те одноклеточные, которые имеют оогамию и гаметическую редукцию и три этапа онтогенеза (индивидуального развития организма)

Этапы онтогенеза: 1) Прогамный – образование гамет (половых клеток); 2) Сингамный этап – слияние мужской и женской гаметы; 3) Метагамный этап – а) палинтомическое деление клетки (деление без увеличения массы клетки – клеток много но мелких); б) монотомическое деление клетки (деление на две дочерние клетки);

У некоторых из многоклеточных животных количество клеточных делений ограничено. Конечное количество клеток является видовым признаком (например у коловраток).

У свободноживущих животных все стадии перехода от одноклеточных к многоклеточным не прослеживаются. У многоклеточных (гетероклеточных) животных стадии перехода выявляются только на отдельных этапах онтогенеза.

Среди многоклеточных животных существуют пять типов с «отрицательными признаками» : нет дефинитивных (окончательно установленных) фаго- и цитобласта; нет рта, кишечника; никогда не было мускулатуры и нервного аппарата.

Царство Metazoa (Многоклеточные животные) подцарство Prometazoa (Прометазои) 1. Надтип Plasmodiata тип Orthonectida тип Dicyemida тип Myxosporae 2. Надтип Parenchimellata тип Placozoa (Пластинчатые) тип Spongia (Губки)

тип Orthonectida Жизненный цикл ортонектиды

Строение Dicyemida (стадия первичного нематогена) – слева и ее жизненный цикл. 1— 4 — окружающие клетки четырех типов, 5 — осевая клетка, 6 — ядро, 7 — генеративные клетки (аксобласты), 8— 9 — бородавчатые и хвостовые клетки; а — двухклеточный зародыш, б — нематоген-основатель, в — первичный нематоген, г — ромбоген, д — инфузориген внутри осевой клетки ромбогена, е — инфузориформная личинка.

Плазмодии разных видов миксоспоридий (из Шульмана). А - Ortholinea diver gens; Б - Chloromyxum leydigi; В - Sinuolinea dimorpha; ГMyxoproteus caudatus; ДSphaerospora irregularis; E Leptotheca agilis; ЖCeratomyxa ramosa; 3 Ceratomyxa drepanopsettae; И Ceratomyxa appendiculata; К Myxidium lieberkuhni

Надтип Plasmodiata - Стадия плазмодия (нет определённых контуров тела) характерна отдельным стадиям жизненного цикла. - Слабая выраженность разделения на клеточные пласты (разделение только зачаточное) - В жизненном цикле выделяются два поколения: а) трофическое (трофонт) – плазмодиальное строение; б) генеративное (гамонт) – имеет гетероклеточное строение

Надтип Plasmodiata Имеются две клеточные ассоциации, которые можно ассоциировать с кинетобластом и фагоцитобластом

Ни у одной группы животных перешедшей к паразитизму не происходит утраты нервного аппарата и мускулатуры. Поэтому помещение Orthonectida и Dicyemida как приложения после плоских червей (Шарова И. Х. ) является необоснованным.

Надтип Parenchimellata Первичная стадия всех многоклеточных животных (первый этап перехода то одноклеточности к многоклеточности) – стадия паренхимелла

Возможные пути перехода к паренхимелле: 1) надтип Plasmodiata – без развития, поскольку это паразитическая группа (их плазмодий можно ассоциировать с двумя слоями, но к паренхимелле они не подошли). 2) Из свободноживущих ныне остались на уровне паренхимеллы – протероспонгия и трихоплакс.

Proterospongia sp. Trichoplax adhaerens

Тип Spongia или Porifera (Губки) Губки – тип одних из наиболее примитивных многоклеточных животных.

Тело губок строится из трёх типов клеток, которые представляют собой не ткани, а клеточные ансамбли. Два из них напоминают эпителий: 1) Пинакодерма (без жгутиковые уплощённые клетки) 2) Хоанодерма (жгутиковые, воротничковые клетки) Между пинакодермой и хоанодермой находится мезохил, который содержит органический матрикс.

Схематический разрез через стенку тела губки типа аскона. Вверху - наружная стенка тела, внизу - парагастральная полость (по Штемпелю): 1 - клетки, выстилающие наружную стенку тела и стенки поровых канальцев, 2 жгутиковые воротничковые клетки, 3 - яйцевая клетка в мезоглее, 4 - склеробласт с развивающейся спикулой, 5 пора, 6 - звездчатые клетки в мезоглее

Жгутиковая камера пресноводной губки Ephijdatia (по Кестнеру): 1 - отводящий канал, выстланный плоскими клетками, 2 - отверстие, сообщающее жгутиковую камеру с каналом, 3 - археоцит, 4 - воротничковые жгутиковые клетки (хоаноциты)

Пинакодерма губок Экзопинакодерма Эндопинакодерма - клетки без кутикулярной выстилки (экзопинакоциты сходны с клетками погружённого эпителия плоских, круглых червей и немертин) - Без жгутиковые клетки выстилают псевдогастральную полость отдельных групп губок

Экзо- и эндопинакоциты имеют микрофиламенты (сократительные белковые тяжи). Под пинакоцитами очень часто располагаются миоциты (сократительные клетки). Подошва губок образована базипинакоцитами. На поверхности экзопинакоцитов встречаются пороциты с микрофибриллами. Пороциты ведут в каналы, которыми пронизано тело губок.

Хоанодерма - выполняет гидрокинетическую функцию. Хоаноцит

По расположению хуанодермы и пинакодерма выделяют три типа строения губок: А -аскон; Б - сикон; В - лейкон.

Аскон – может быть самостоятельной губкой Сикон – как колония аскона (модульный тип строения) Лейкон – из сиконов (модульный тип строения)

Строение губок

В мезохилле губок находятся колленциты, склеробласты (спикулы, иглы), спонгиобласты, миоциты, лофоциты, археоциты, гаметоциты, амебоидные клетки. У губок отсутствует дефинитивная дифференцировка клеток и клетки взаимопревращаемы. Поэтому у губок нет тканей и нет зародышевых пластов.

Дефект дифференцировки губок в том, что она не окончательна и может быть этим объясняется их (губок) высокая адаптивность – губки – одна из самых древних групп.

У трихоплакса клетки полифункциональны, а у губок имеется специализация клеток (клетки более качественно выполняют одну свою функцию)

На уровне губок проявляются интегративный механизм трёх уровней обеспечивающий реакцию губки, как единого целого организма: 1) Трансмембранная передача информации. 2) Цитоплазматические мостики между клетками мезохилла. 3) Перемещение сигнальных молекул в органическом матриксе мезохилла.

Образование геммул у бадяг (сем. Spongillidae) Ephidatia blembingia. А - формирование капсулы и принос амфидисков; Б - сформированная геммулa. cel - клеточное содержимое геммулы, chit - хитиноидная капсула, h - слой клеток, строящий капсулу и воздухоносный слой, am. c - внедряющиеся между клеток этого слоя амебоидные клетки с амфидисками, p - поровое отверстие; амфидиски (am) в сформированной геммуле заключены в воздухоносную ткань.

Целобластула Clathrina reticulum Амфибластула губки Leucosolenia variabilis Паренхимула Mycale lorenzi