Лекция 3 Развитие мозга в

Лекция 3 Развитие мозга в онтогенезе

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй — от момента рождения и до смерти. Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки).

Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период — от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости — бластоцеля.

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша. Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний — энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки — гастроцель. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки.

Сомит (от греч. soma — тело), первичный сегмент у зародышей некоторых беспозвоночных (кольчатые черви, насекомые), всех хордовых животных и человека. На сомиты разделяется (сегментируется) в процессе зародышевого развития средний зародышевый листок — мезодерма.

Сомиты расположены по продольной оси тела и прилегают с боков к нервной трубке и хорде. В процессе развития каждый сомит распадается на миотом, склеротом и дерматом, из которых образуются соответственно: туловищная мускулатура, осевой скелет (у рыб также скелет плавников) и соединительнотканная часть кожи с её производными.

Онтогенетическое развитие центральной нервной системы Нервная система начинает формироваться на 3 - й неделе внутриутробного развития из эктодермы – наружного зародышевого листка. На дорсальной стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается внутрь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку.

Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в спинной мозг.

Гистологическая дифференциация нервной трубки Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня – нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга.

Во внутреннем слое нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток).

Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на 3 отдела – первичные мозговые пузыри. Они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь), и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии передний мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на 2 отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5 - пузырная стадия мозга.

Стадия трёх мозговых пузырей (в начале четвёртой недели внутриутробного развития): ростральный конец нервной трубки формирует три пузыря: Prosencephalon (передний мозг), Mesencephalon (средний мозг), Rhombencephalon (ромбовидный мозг, или первичный задний мозг).

Стадия пяти мозговых пузырей (в начале девятой недели внутриутробного развития) Prosencephalon окончательно делится на Telencephalon (конечный мозг) и Diencephalon (промежуточный мозг), Mesencephalon сохраняется, а Rhombencephalon делится на Metencephalon (задний мозг) и Myelencephalon (продолговатый мозг).

В процессе формирования второй стадии (с третьей по седьмую недели развития) головной мозг человека приобретает три изгиба: среднемозговой, шейный и мостовой. В итоге линейный мозг зигзагообразно «складывается» .

Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов (с третьей по седьмую недели развития), обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4 -й неделе внутриутробного развития формируется теменной и затылочный изгибы, а в течение 5 -й недели – мостовой изгиб.

Вначале поверхность полушарий гладкая. Первыми на 11 -12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (сильвиева), затем центральная (ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры. Нейробласты путем миграции образуют скопления – ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга – некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков. На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона – конус роста. Аксон вытягивается, и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста.

Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки.

В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

As the brain develops, neurons migrate from the inner surface to form the outer layers. Left: Immature neurons use fibers from cells called glia as highways to carry them to their destinations. Right: A single neuron, shown about 2, 500 times its actual size, moves on a glial fiber.

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300— 400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4— 5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20— 29 годам, а женщин к 15— 19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

Отделы мозга передний – prosencefalon средний - mesehcefalon ромбовидный – rhombencefalon конечный - telencefalon промежуточный - diencefalon задний - metencefalon продолговатый - myelencefalon