Лекция 3. ПРОКАРИОТЫ. СТРОЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ. ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП БАКТЕРИЙ И ИХ СВОЙСТВ
ПРОКАРИОТЫ • Термин Prokaryotae (доядерные) объединяет микроорганизмы с примитивной организацией ядерных структур. Это название было предложено канадским учёным Мюрреем в 1968 г. В настоящее время все прокариоты делят на четыре группы (GRACILICUTES, FIRMICUTES, TENERICUTES, MENDOSICUTES ) по признаку строения наружных покровов клетки: • грамотрицательные эубактерии, • грамположительные эубактерии, • микоплазмы, лишённые клеточных стенок • архебактерии, или археи В составе наружных покровов архей отсутствует характерный для истинных бактерий муреин. Три первые группы объединяются как эубактерии, архебактерии представляют собой обособленную (на уровне домена империи) группу организмов, отличающихся от других строением молекул рибосомальных и транспортных РНК, РНК-полимеразами, липидами, строением клеточной стенки.
Строение бактериальной клетки
Цитоплазматическая мембрана осуществляет контакт клетки с окружающей средой, принимает участие в различных функциях клетки: адгезии, рецепции, транспорте веществ. Основными структурными компонентами мембраны являются белки и фосфолипиды. ЦМ представляет собой ансамбль липидных и белковых молекул, удерживаемых с помощью нековалентных взаимодействий. В электронном микроскопе мембраны имеют вид листков, толщиной около 7 нм, с выраженной трёхслойной структурой. Двойной слой липидных молекул определяет структурные особенности мембраны, белки же ответственны за большинство мембранных функций. Строение мембран у прокариот и эукариот одинаково. 1 – полисахариды, 2 – липидный слой, 3 – пронизывающая молекула белка, 4 – полярные головки молекул липидов, 5 – погружённые белки, 6 – неполярные хвосты липидов, 7 – неполярный слой мембраны
Пассивный и активный транспорт веществ через мембрану Транспорт протонов через мембрану обеспечивается протонной помпой. Этот транспорт требует затрат энергии АТФ. Транспорт крупных молекул через поры в мембране, обеспечиваемый белками - поринами
Клеточная стенка. Располагается под капсулой или слизистым чехлом или (в случае отсутствия последнего) контактирует с окружающей средой. Клеточная стенка служит механическим барьером между протопластом и внешней средой и придаёт клетке определённую присущую ей форму - ригидность. Состав и строение клеточной стенки – важный систематический признак.
Под цитоплазматической мембраной у бактерий находится цитоплазма. Это коллоидная система, состоящая из воды, белков, жиров, углеводов, минеральных соединений и других веществ. В цитоплазме могут находиться включения (мезосомы, газовые вакуоли) и запасные вещества (β-гидроксибутират, гранулы гликогена и серы, карбоксисомы, пароспоральные тельца). Некоторые из включений просто лежат в цитоплазме, другие окружены тонкой мембраной (2 -4 нм). В цитоплазме прокариот очень много рибосом. Их количество составляет от 1000 до 15000 на клетку. Масса каждой бактериальной рибосомы составляет 2 -7 х 106 дальтон, а состав определяется 65% рибосомной РНК и 35% белками. Две субъединицы рибосомы Клетки метилотрофных бактерий с включениями полифосфата Клетки Bacillus megaterium с капельками жира
Морфологические формы бактерий
Движение бактерий Бактериальные клетки осуществляют движение за счёт различных механизмов: либо при помощи просто устроенных жгутиков, отличающихся от сложных жгутиков эукариот, либо скользят, выделяя слизь и перемещаясь по поверхности плотного субстрата. Несколько модифицированный тип движения наблюдается у спирохет, которые обладают «аксиальной нитью» . Бактериальные жгутики располагаются по полюсам или по разным сторонам клетки. В зависимости от числа и расположения жгутиков различают монотрихи (один полярный жгутик), амфитрихи (жгутики на двух полюсах), лофотрихи (пучок жгутиков) и перетрихи (жгутики по всей поверхности клетки). Жгутики построены иначе, чем у эукариот (9+2) и состоят из белка флагеллина. Жгутик вращается благодаря особой молекулярной структуре, встроенной в клеточную стенку и работающей по принципу электрического мотора. Энергию для вращения жгутика поставляют молекулы АТФ. Аксиальная нить спирохеты «реактивный двигатель» миксобактерий
Покоящиеся клетки бактерий Споры бактерий обладают уникальной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Устойчивость спор связана с наличием у них особого слоя в клеточной стенке - кортекса. Тип спосрообразования (бациллярный, клостридиальный и плектридиальный) часто помогает идентифицировать культуру. Циста – потерявшая подвижность клетка с утолщённой ослизненной оболочкой, устойчивая к высушиванию и перепадам температур. Цисты характеризуются состоянием покоя со значительно сниженной метаболической активностью. Функции: защищают от вредных воздействий окружающей среды, служат способом сохранения ДНК, способ передачи информационного начала от хозяина к хозяину (у патогенов). Прорастание стимулируется благоприятными внешними условиями.
Основы классификации бактерий • Классификация микроорганизмов, причисляемым к прокариотам, учитывает в первую очередь практические моменты и служит для распознавания описанных форм. Под классификацией понимают распределение единиц по группам более высокого порядка. Она осуществляется по иерархической системе. Основной единицей является чистая культура выделенной бактерии - "штамм". • штаммы объединяются в виды (species), • виды в роды (genus, мн. числ. genera), • роды в семейства. • Основой для классификации служит адекватное описание штаммов, в соответствии с которым и проводят сравнение и разграничение рассматриваемых единиц. Установлением соподчинения отдельных групп организмов занимается таксономия.
Характеристика отдельных групп бактерий и их свойств Цианобактерии - группа оксигенных фотосинтетических бактерий, составляющих группу первичных продуцентов как в наземных, так и в водных экосистемах. Они осуществляют фотосинтез с выделением кислорода. Раньше эти организмы называли синезелёные водоросли. По строению клетки цианобактерии - типичные прокариоты с фотосинтетическими мембранами, собранными в тилакоиды. В них располагается хлорофилл а, как у зелёных растений, но отсутствует хлорофилл b. В качестве дополнительного пигмента присутствуют фикобилины. Многие цианобактерии способны к азотфиксации, особенно в отсутствие кислорода. В аэробных условиях азотфиксация осуществляется в гетероцистах.
Протеобактерии - новый класс бактерий, представляет собой наиболее обширную группу грамотрицательных бактерий, разнообразную по числу видов и физиологическим функциям, включающую фототрофные и хемотрофные бактерии. . Протеобактерии — наиболее многочисленная группа бактерий — 1534 видов или примерно треть от всех известных видов бактерий. Протеобактерии является весьма неоднородной группой, в эту группу включены как симбионты эукариот, так и большое число патогенных и условно-патогенных микроорганизмов, так и фото- и хемотрофные виды бактерий, как автотрофы, так и гетеротрофы. Все протеобактерии грамотрицательны, внешняя мембрана построена из липополисахарида. Группа включает как облигатно, так и факультативно аэробные и анаэробные бактерии. Также отличны типы движения, в группу входят как бактерии, имеющие жгутики, так и неподвижные бактерии и бактерии, имеющие т. н. «скользящий» тип движения. Морфологически группа также неоднородна: сюда входят и палочковидные бактерии, и кокки, и спиралевидные бактерии. Группа была выделена на основании анализа нуклеотидных последовательностей 16 S р. РНК, названа в честь древнегреческого бога Протея, умевшего менять форму по собственному желанию (в названии протеобактерий отражено большое разнообразие биохимических, физиологических и морфологических свойств, присущих этой группе). На основании правил номенклатуры бактерий, таксон протеобактерии является нелигитимным ввиду отсутствия определённого типового нижнего таксона. Wolbachia колонии Burkholderia pseudomallei
Представители протеобактерий Грамотрицательные аэробные палочки и кокки составляют группу организмов, получивших суммарное название псевдомонады по форме клеток с полярным жгутиком - мелкие, одиночные, подвижные бактерии, не образующие спор. Аэробы, иногда факультативные анаэробы. Типичными родами служат Pseudomonas, Alcaligens, Xanthomonas. Helicobacter pylori Desulfovibrio vulgaris, Pseudomonas aeruginosa
Азотобактерии (Azotobacter, Azomonas, Beijerinckia). Подвижные короткие палочки азотобактера способны превращаться в неподвижные кокки. Клетки имеют слизистые капсулы, при старении превращаются в покоящиеся формы цисты, устойчивые к высушиванию, но не к нагреванию. В кислых почвах - бейеринкии. Симбиотические азотфиксаторы клубеньковые бактерии с типовым родом Rhizobium. Подвижные палочки, не образующие спор. Они живут в свободном состоянии в почве, но способны внедряться через корневые волоски в корни бобовых растений и, размножаясь в клетках растения-хозяина, превращаются в неподвижные искривлённые палочки бактероиды. На этой стадии они фиксируют азот атмосферы. Под их влиянием на корнях бобовых образуются клубеньки.
Факультативно-анаэробные грамотрицательные палочки объединяют в группу энтеробактерий. Они представляют собой подвижные палочковидные бактерии с перитрихиальными жгутиками или неподвижные жгутиков. Экологически они разделяются на три группы: представители кишечной флоры млекопитающих (например Escherichia coli) и возбудители кишечных инфекций (Salmonella, Shigella); эпифитные и патогенные для растений бактерии (Erwinia herbicola), обитатели воды и почв (Serratia, Proteus). Бактериальные ожоги листьев и плодов, вызываемые бактериями родов Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia. Escherichia coli
Почкующиеся бактерии - своеобразная по морфологии группа бактерий, которые размножаются путём образования почек. Простекобактерии обладают характерным выростом - простекой - в виде стебелька. Типичный представитель Caulobacter отличается уникальным жизненным циклом. У клетки сначала появляется жгутик , а на противоположном полюсе образуется простека, с помощью которой она прикрепляется к другим бактериям. При делении клетки образуются две - одна с простекой, которая может делиться, другая со жгутиком, которая плавает до тех пор. пока не потеряет жгутик и не образуется простека. Тогда она тоже начинает делиться. Плоская бактерия рода Stella имеет вид шестиугольной звезды. Встречается в илах и торфах.
Миксобактерии скользящие бактерии, образующие слизь. Передвигаются по субстрату с образованием плотных слизистых тяжей. Имеют сложный цикл развития с образованием плодовых тел разной формы и цвета. которые формируются при агрегации клеток и слизи. Клетки в созревших плодовых телах превращаются в миксоспоры, которые способны на свежем субстрате прорастать в новые вегетативные палочки.
Спириллы и другие изогнутые бактерии имеют форму изогнутых или спиральных клеток. а по многим свойствам они близки к псевдомонадам. Настоящие спириллы имеют один пучок жгутиков на полюсах и очень подвижны. Среди них есть патогенные виды, сапротрофы и автотрофы, окисляющие водород. На корнях некоторых трав, главным образом злаковых, обитают спириллы с высокой азотфиксирующей активностью, за что они и получили родовое название Azospirillum.
Спирохеты Эти организмы представляют уникальную группу бактерий, обладающих особым механизмом подвижности и формой. Протоплазматический цилиндр навёрнут на центральную ось из осевых жгутиков, и в результате клетка имеет вид длинной подвижной спирали, способной сворачиваться и развёртываться. Тонкие и длинные клетки передвигаются винтообразно благодаря сократительной деятельности осевой нити клетки. Распространены в загрязнённых водоёмах, иловых отложения, реже в почве. Среди спирохет есть паразиты, например Treponema возбудитель сифилиса.
Цитофаги представляют собой тонкие заострённые с двух концов палочки, размножающиеся при образовании длинных перетяжек. Два рода Cytophaga и Sporocytophaga - различаются тем, что последние образуют микроцисты, сходные с микроспорами бактерий рода Myxococcus. Цитофаги - наиболее активные разлагатели целлюлозы в почве в аэробных условиях. Они способны также гидролизовать и другие полисахариды, например, хитин. Хитинофаги - тонкие изгибающиеся палочки длиной до 40 мкм. Они разлагают хитин, но не целлюлозу.
Грамположительные бактерии Образующие эндоспоры Г+ организмы обычные обитатели почвы. Почти все хемогетеротрофы, использующие органические субстраты в процессах аэробного или анаэробного дыхания, либо брожения. Общий признак способность образовывать покоящиеся клетки, эндоспоры, которые обладают уникальной устойчивостью к нагреванию, токсическим веществам, ультрафиолетовому облучению и ионизирующей радиации. Вегетативные клетки спорообразующих бактерий обычно подвижны, размножаются поперечным делением. В большинстве это палочки, редко кокки. Есть аэробы (Bacillus) и анаэробы (Сlostridium, Desulfotomaculum). Bacillus subtilis Препарат грамположител ьной бактерии Bacillus subtilis
Анаэробные спорообразующие бактерии Clostridium botulinum были впервые описаны Л. Пастером в 1861 как возбудители маслянокислого брожения. Это было боьшое открытие в биологии обнаружение жизни без участия свободного кислорода. Позже анаэробы были найдены среди других бактерий. Спорообразующие анаэробы представлены в почвах родами Clostridium, Anaerobacter. Среди спорообразующих анаэробов можно выделить несколько групп по физиологическим функциям. Среди спорообразующих анаэробов обнаружено два вида грамотрицательных бактерий, отнесённых к новому роду Sporomusa. Это единственное исключение из общего правила, что эндогенные споры образуют только грамположительные бактерии.
Гелиобактерии единственные Г+ фототрофы, способные к образованию настоящих эндоспор. Это облигатные анаэробы и фотогетеротрофы, содержащие в клетках уникальный бактериохлорофилл g. Они являются активными азотфиксаторами, встречаются в почвах и содовых озёрах.
Г+ кокки Аэробные микрококки составляют обширную группу органотрофных бактерий, образующих различные по форме агрегаты клеток. Среди них много патогенных форм – Micrococcus, Staphylococcus, Streptococcus. К анаэробным коккам, осуществляющим разные брожения, относятся молочнокислые стрептококки, Sarcina ventriculi -обитатель желудка при крайне низком р. Н, обитатели рубца – разнообразные Ruminococcus, а также сбраживающие азотистые соединения Peptococcus. Ruminococcus albus
Грамположительные бактерии с высоким содержанием Г+Ц Коринеподобные бактерии Г+ неспорообразующие палочки неправильной формы. Представлены группой родов, характеризующихся плеоморфным ростом с жизненным циклом кокк-палочка – кокк и специфическим способом деления клеток. Приводящим к образованию Т-ХV-Y форм. У многих представителей коринеподобных бактерий клетка претерпевает дробление. При котором одновременно образуется несколько нерегулярных септ. Группа не имеет определённого таксономического статуса. Среди коринеподобных бактерий в почве наиболее распространены артробактерии, по Виноградскому - представители собственно почвенной, автохтонной микрофлоры. Встречаются патогены. . Corynebacterium diphtheriae
Актиномицеты Мицелиальная организация определяет сходство актиномицетов с грибами. Подобно грибам они способны продуцировать внеклеточные ферменты – гидролазы, разлагающие сложные полимеры. Мицелий актиномицетов очень тонкий (диаметром 0. 5 -1, 0 мкм). При росте на плотных средах часть мицелия проникает в питательный субстрат (субстратный мицелий), а часть Порядок Actinomycetales включает более 100 развивается над субстратом родов и входит в класс актинобактерий. (воздушный мицелий). Некоторые представители – патогены человека, животных и растений. Образуют симбиотические Размножаются актиномицеты фрагментами мицелия и азотфиксирующие ассоциации с растениями, являются продуцентами примерно половины всех спорами, которые образуются на мицелии. известных антибиотиков.
Микоплазмы Очень мелкие прокариоты, полностью лишённые ригидных клеточных стенок. Клетки ограничены только цитоплазматической мембраной и не способны к синтезу пептидогликана. Они не чувствительны к пенициллину и его аналогам. Микоплазмы – гетеротрофы со сложными пищевыми потребностями, что затрудняет их культивирование на искусственных средах. Большинство видов – факультативные анаэробы. Колонии на плотных средах очень мелкие. Микоплазмы часто проникают внутрь среды, врастая в неё. В подходящих условиях образуют характерные колонии, похожие на яичницу-глазунью. Размножаются неправильным делением, в связи с чем в культуре наблюдаются клетки разной формы и размеров. Клетки имеют форму кокков, палочек, дисков, спирально закрученных нитей, грушеобразную, иногда с нитевидными отростками. Образуют также мелкие клетки, которые нельзя увидеть в световой микроскоп (менее 0. 2 мкм). Они фильтруются через бактериальные фильтры. Микоплазмы можно считать самыми мелкими клеточными микроорганизмами из всех известных. Mycoplasma gallinarum Mycoplasma mycoides Микоплазмы могут вызывать заболевания у человека – микоплазмозы, пневмонию, болезни у растений. Свободноживущие микоплазмы найдены в горячих источниках. В почве имеют существенное значение Gallionella, Metallogenium, Siderococcuc, участвуют в процессах превращения железа и марганца.
Археобактерии (Archaeobacteria) Это самая древняя группа прокариот. По некоторым признакам они настолько отличаются от других бактерий и сходны с эукариотами, что в 90 -е годы их было решено выделить в отдельное надцарство - Archaea. Согласно филогенетической классификации, архебактерии составляют отдельный домен. Это открытие является крупнейшим достижением современной систематики. Встречаются в анаэробных условиях, гиперсолёных или геотермально нагретых средах, как симбионты в пищеварительном тракте животных. Некоторые виды способны расти при температуре выше 1000 С. Многие из них являются экстремофилами. Рибосомальная РНК архебактерий отличается от всех других прокариот, только они способны к образованию метана. По форме и размерам клеток, общим принципам их организации и характеру деления археи сходны с эубактериями. Многие археи подвижны и имеют жгутики, похожие на бактериальные, но несколько отличающиеся деталями организации. Покровы клеток у разных архей могут иметь разное строение и химический состав. «Чёрные курильщики» на дне океана
Архебактерии подразделяются на: Метаногены Биологическое образование метана осуществляется только архебактериями. Метаногены относятся к строгим анаэробам. Метанообразование происходит в почве. Некоторые метанобразующие археи входят в состав кишечной микрофлоры, живут в рубцах жвачных. Образуют витамин В 12 и снабжают им хозяев. Метанобразующие бактерии часто являются симбионтами простейших и человека. Экстремальные галлофилы представлены небольшой группой архебактерий(галобактерий), развивающихся в рассолах при содержании соли не менее 10%. К ним относятся Halococcus, Haloarcula, Halobacterium. Архебактерии, лишённые клеточных стенок Экстремальные термофилы представляют собой обитателей гидротерм и наиболее тесно связаны с эндогенными процессами в геосфере. Обитают исключительно в горячих источниках, на поверхности земли или на дне океана, обычно в зонах вулканической деятельности - Sulfolobus acidocaldarius. Метаболизируют серу. Существуют экстремально термофильные формы, развивающиеся в зонах горячих источников. Это, например, Methanothermus fervidus, растущий при температурах 65 -970 С. Pyrococcus furiosus ("яростные огненные шарики") развиваются при отсутствии молекулярного кислорода за счет использования органического вещества при температурах 70 -1030 С.
Литература Гусев М. В. , Минеева Л. А. Микробиология. – М. : Изд. центр "Академия", 2003. – 464 с. Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: учебник. В 3 т. Т. 1 СПб. Изд-во СПб. ГУ 2007 г. 352 с. Нетрусов А. И. , Котова И. Б. Микробиология: Учебник для студентов высших учебных заведений - 3 -е изд. , испр. – М. , Академия. 2009. 352 с. Современная микробиология. Прокариоты (в 2 -х тт. ). – М. : Мир, 2005. – т. 1 – 643 с. , т. 2 – 449 с. Определитель бактерий Берджи. – Под ред. Дж. Хоулта, в 2 -х томах. - М. : Мир, 1997
Скачать презентацию Лекция 3 ПРОКАРИОТЫ СТРОЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ
Лекция 4_бакалавры. Микробиология.ppt