Лекция 3 Популяция как уровень организации жизни

Лекция 3 Популяция как уровень организации жизни

Чтобы подойти к характеристике популяций и их свойств, следует рассмотреть некоторые общие закономерности распределения видового населения в ареале (топографию вида). Схема соотношения репродукционного и зимовочного ареалов у перелетных птиц и летучих мышей (А) и репродукционного и трофического ареалов у европейского угря (Б) (по А. Яблокову, Н. Лариной, 1985)

Пролет североамериканск их полярных крачек на зимовки – более 10000 км

§ В дальнейшем, когда говорится об ареале вида, имеется в виду его репродукционная часть; § для этого есть объективные генетикоэволюционные основания. § К тому же у большинства видов общим правилом, по-видимому, является совмещение репродукционной и трофической частей ареалов.

Размещение особей любого вида в пространстве всегда отличатся неравномерностью, или пятнистостью. Относительно густо населенные участки в ареале чередуются со слабо или вовсе ненаселенными Пространственное размещение видового населения в ареале. Точками показано относительное обилие организмов (по А. Яблокову, Н. Лариной, 1985).

Ленточные популяции болотного молочая в Средней Европе

q Постоянные, устойчивы центры плотности населения вида и представляют собой, как правило, популяции. q Термин «популяция» был впервые введен в 1903 г. датским ученым Йогансеном для обозначения «неоднородной в генетическом отношении группы особей одного вида» , в отличие от однородной чистой линии. q Слово «популяция» издавна используется в языках разных стран и в разговорно-бытовом смысле обозначает население страны, области и т. д. (от лат. populus – народ, население).

Формальный и реальный подходы к выделению популяций Формальные границы – через территорию Реальные границы – через связи

В биологии слово «популяция» сохранило некоторую неопределенность: Одни исследователи использовали термин «популяция» для определения любых территориальных, пространственно ограниченных совокупностей особей, от сравнительно мелких ( «локальных популяций» ) до огромных по протяженности и численности, охватывающих целые географические регионы ( «географические популяции» ). Особенно характерным такой подход был для экологических исследований в 40 -60 -х гг. ХХ в.

В биологии слово «популяция» сохранило некоторую неопределенность: § При другом, генетическом, подходе под термином «популяция» имелась в виду группа особей, связанных возможностью перекрестного скрещивания. В идеальном случае в так называемой «менделевской популяции» особи любых генотипов имеют равную вероятность участия в скрещивании, т. е. в популяции осуществляется панмuксuя. § Такой подход к определению популяций был характерен для генетико-популяционных исследований 30 -50 -х гг. ХХ в.

В биологии слово «популяция» сохранило некоторую неопределенность: ь С развитием в 40 -50 -х гг. ХХ в. микроэволюционного учения стало ясно, что в природе широко распространены отклонения от свободного, случайного скрещивания; для любой популяции характерна лишь та или иная степень панмиксии. ь Популяции - это не условные пространственногеографические объединения особей, а сложные генетико-экологические системы, сохраняющие самостоятельность на протяжении длительного времени, реагирующие как целое на изменения условий существования. ь Главным выводом из этих работ было представление о популяции как элементарной эволюционной единице обладающей собственной эволюционной судьбой.

Правило объединения в популяции, 1903 г. , С. С. Четвериков: «Индивиды любого вида живого всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями» . Популяция - достаточно многочисленная совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство (часть видового ареала), внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет устойчивых изоляционных барьеров, и отделенная от соседних, таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции (Яблоков, Ларина, 1985). Это определение применимо ко всем, за исключением вирусов, видам организмов.

Уровни организации жизни Ценотический Надорганизменный Популяционный Организменный Клеточный Суборганизменный Молекулярный

Биологические свойства популяции v Популяция состоит из особей, семей, v колоний, стад

Эмерджентные свойства популяционного уровня – новые характеристики, появляющиеся только на популяционном уровне Численность Рождаемость число погибших за единицу времени Структура популяции: - пространственная, - возрастная, - половая, - экологическая, - генетическая

Основные характеристики популяций Численность – общее кол-во особей на данной территории или в данном объеме. Плотность – кол-во особей или их биомасса на единице площади или объема Динамика численности и плотности определяется в основном : Рождаемостью Смертностью Миграцией

Рождаемость – способность популяции к увеличению N (характеризует частоту появления новых особей в популяции) Максимальная рождаемость (физиологическая) - число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени. Экологическая рождаемость - реализуемая Факторы, влияющие на рождаемость: 1. Доля особей, способных к размножению - половая структура - возрастная структура 2. Особенности жизненного цикла - моноцикличные – полицикличные - монокарпические – поликарпические Рождаемость м. б. +, равной 0, но не бывает отрицательной

Смертность характеризует гибель особей в популяции Теоретически можно выделить минимальную смертность, равную максимальной продолжительности жизни. Экологическая смертность – реализуемая смертность, определяется экологическими условиями. Факторы, влияющие на смертность: 1. Генетическая и физиологическая полноценность особей 2. Влияние неблагоприятных условий среды 3. Биотические взаимодействия (хищники, паразиты, болезни) Зависят от стадии онтогенеза!

Кривые выживания I – выпуклая кривая. II – ступенчатая кривая. III – теоретическая кривая. IV – сигмоидная кривая, приближающаяся к III. V – вогнутая кривая (по Ю. Одуму, 1986).

Методы определения численности популяции (N=P+С+-миграции) 1. Подсчет численности всех особей 2. Подсчет численности особей в выборках 3. Метод повторного отлова 4. Использование индексов численности Проективное покрытие

Выделяют несколько типов перемещения животных в пространстве: Крачки незначительные перемещения, кочевки, миграции, расселение Danaus plexippus Зимующие данаиды (Мексика) Клест (Loxia)

Полярная крачка §При помощи миниатюрных геолокаторов, прикрепленных к ногам 11 полярных крачек, удалось проследить маршруты ежегодных перелетов этих птиц, проводящих северное лето в Арктике, а южное — в Антарктике. § Они пролетают до 80 000 км в год. § За свою 30 -летнюю жизнь крачки покрывают расстояние, равное трем полетам на Луну и обратно.

Структура популяции § - любые подразделения популяции как единичного целого на связанные в определенном порядке части

Половая структура – соотношение полов Павлин ♂ 1. Первичная половая структура 2. Вторичная половая структура определяется вторичным (у новорожденных) определяется первичным (при возникновении зигот) ♀ ♀ ♂ Морской черт Linophryne macrodon 3. Третичная половая структура определяется третичным ( к моменту наступления половой зрелости) соотношением полов ♂ ♀ Самки кровососущие Комары родов Aedes, Culex Самцы фитофаги

Структура популяции динамична, формируется под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов, поэтому структура имеет приспособительный характер У ариземы японской (Arisaema japonica) пол зависит от накопления питательных веществ в клубнях: из крупных клубней вырастают женские растения, а из мелких – мужские.

Bonellia viridis относится к типу Echiura или Echiurida беспозвоночных животных, морских червей. Живут в прибрежной части Средиземного моря и восточной Атлантики. Питаются животные, фильтруя детрит с помощью хоботка. Личинки бонеллии могут развиться как в самцов, так и в самок. Личинки, осевшие на субстрат, превращаются в самок; личинки, осевшие на хоботки взрослых самок, превращаются в самцов. Самец у бонеллии не более 1— 3 мм длиной и живёт как паразит на или в теле самки, обычно в специальной камере в выводных протоках половой системы. Порой в них скапливается до 80 самцов, поэтому их длительное время принимали за паразитов. wikipedia. org

Горноста й (лат. Mustela erminea) — ценный пушной зверёк семейства куньих § Половой зрелости самки достигают очень рано, в 2— 3 месяца, а самцы лишь в возрасте 11— 14 месяцев. Молодые самки (в возрасте 60— 70 дней) могут быть продуктивно покрыты взрослыми самцами — уникальный случай среди млекопитающих, способствующий выживанию вида.

Третичное соотношение полов § Внутривидовой отбор в случае важности родительской заботы для выживания потомков ведет к установлению такого третичного соотношения полов, при котором будет преобладать пол, имеющий большее значение для воспитания потомства. § При отсутствии заботы – определяющим выступают экологические факторы, при этом наблюдается тенденция сокращения общей биомассы самцов (как крайность – самцы – паразиты на самочках).

Возрастная структура отражает интенсивность воспроизведения особей в популяции, зависит от генетических особенностей вида и определяется внешними факторами. § Возрастная структура есть соотношение длительности 1. предрепродукционного, 2. репродукционного и 3. пострепродукционного периодов. Но репродукционный возраст у некоторых видов оказывается динамичной характеристикой!

§ Неотения (от греч. néos — незрелый, юный и téino — растягиваю, удлиняю), способность некоторых организмов достигать половой зрелости и размножаться в личиночном состоянии или на ранней стадии онтогенеза. §в некоторых популяциях §горностая еще слепые § 10 -тидневные самочки §участвуют в размножении §(Яблоков, Ларина, 1985).

Обыкнове нная или зелёная игуа на (Iguana iguana) – растительноядная ящерица, ведет дневной образ жизни. Обитает в Центральной и Южной Америке Начинает размножаться в возрасте 9 -10 месяцев в Ю. Каролине и Техасе, но на территории штатов Огайо и Колорадо – в возрасте 20 месяцев. http: //ru. wikipedia. org

Возрастные стадии растений 1 Проростки смешанное питание (запасные вещества) 5 Генеративный период 2 Ювенильные самостоятельное питание, простые органы 6 3 Имматурные переход во взрослое сост. Начинает ветвиться побег. 7 4 Взрослые полностью сформированные 8 Субсенильные - Сенильные - появление Отмирающие прекращение ювенильных признаков, преобладают плодоношения мертвых тканей мертвые ткани

Три типа возрастных пирамид, характеризующих популяции с высокой (1), умеренной (2) и малой (3) численностью (в %) молодых особей (по Ю. Одуму, 1986). 1 2 3 Если основание пирамиды широкое, это означает, что рождаемость превышает смертность и численность растет. (1). Если же особей младших возрастных групп меньше, чем более старых, то численность будет сокращаться (3).

Возрастные группы Возрастная структура. Типы возрастных структур Растущая Стабильная Сокращается Доля особей данной возрастной группы

Возрастная структура популяции человека, рассчитанная отдельно для мужчин и женщин в Швеции (1965 г. ) и Коста -Рике (1963 г. ), по Одуму, 1986 г.

Пространственная структура. Три основных типа распределения особей или групп особей в популяции А Б В А. Равномерное распределение. Б. Групповое распределение. В. Случайное распределение (по Ю. Одуму, 1986).

Генетическая структура 1. Обычно характеризуется частотами аллелей и частотами генотипов. § Генотип – совокупность всех генов организма; § Генофонд – совокупность всех генов данной популяции; § Аллель – одно из состояний гена. 2. Наличие нескольких аллелей каждого гена в популяции обеспечивает генетический полиморфизм

Гепарды (Acinonyx jubatus) § – самые быстрые животные на планете. Ноги гепарда похожи на ноги собаки, а когти обеспечивают необходимую сцепку с землей. § Скорость гепарда составляет 110— 115 км/ч, § разгоняется до 75 км/ч за 2 секунды. § Конечно, такой бег на короткие дистанции требует мобилизации всех сил.

Практически все гепарды Африки — генетические двойники – продукт инбридинга, поэтому у них наблюдаются признаки генетического вырождения: ь ь Вид подвержен заболеваниям Смертность молодняка достигает 70% Разведение в неволи очень трудное Низкое качество спермы (70% против 29% аномальных у кошки) ь В Африке гепард — самый слабый из крупных хищников. Гиены, леопарды и львы могут отбирать добычу у гепардов, пользуясь тем, что гепарду необходимо до получаса, чтобы отдохнуть после погони

Гепарды, по-видимому, едва не вымерли во время последнего ледникового периода, пройдя через «бутылочное горлышко» низкой численности вида (В мире науки, 1986, № 7, с. 46 -55) § Метод электрофореза 52 белков крови показал нулевую изменчивость ферментов; § Перекрестная пересадка участков кожи; § Анализ черепов гепарда, собранных в музеях мира

Экологическая структура - не только подразделенность по полу, возрасту, но и на группы особей, находящихся в специфических связях с окружающей средой. Речь идет о различиях между особями по экологическим свойствам: 1. Пищевые спектры особей разного пола, возраста; 2. Избегание хищников; 3. Размещение в пространстве; 4. Фенологические особенности и пр.

Вывод: § Популяция – сложноструктурированная система, что определяет очень важную ее особенность - полиморфность: § в популяции всегда присутствуют разные по полу, возрасту, морфологии, физиологии и этологии группы особей. § Генетическая полиморфность и возможность быстрого размножения в чреде поколений особей – носителей удачных генетических вариантов и обеспечивают «подстройку» популяционной системы даже при резких воздействиях необычных условий.