Лекция 3. Методы измерения порогов. Свойства

Лекция 3. Методы измерения порогов. Свойства анализаторов. Принципы переработки информации в нервной системе. Кодирование стимула номером канала. Нейроны-детекторы. Командные нейроны. Модулирующие нейроны. Гностические нейроны. Концептуальная рефлекторная дуга

Свойства анализаторов 1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора, и прежде всего рецепторы, обладают высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении единичных молекул пахучих веществ. Общий вид психометрической кривой: Оценка чувствительности осуществляется с Абсолютный нижний помощью ряда критериев. порог ощущения

Средние значения абсолютных порогов возникновения ощущений для разных органов чувств человека Величина абсолютного порога ощущения, Органы чувств представленная в виде условий, при которых возникает едва заметное ощущение данной модальности Зрение Способность воспринимать ясной темной ночью пламя свечи на расстоянии до 48 м от глаза Слух Различение тикания ручных часов в полной тишине на расстоянии до 6 м Вкус Ощущение присутствия одной чайной ложки сахара в растворе, содержащем 8 л воды Запах Ощущение наличия духов при одной их капле в помещении, состоящем из 6 комнат Осязание Ощущение движения воздуха, производимого падением крыла мухи на поверхность кожи с высоты около 1 см

Пороговые стимулы Порог ощущения (абсолютный порог) – минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения. Психометрическая кривая Порог определен как интенсивность стимула, при которой половина реакций правильна

Порог различения (дифференциальный порог) – минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое в виде изменения интенсивности ощущения. П. Бугер, исследуя способность человека распознавать тень на экране, показал, что минимальный прирост освещения предмета ( I), необходимый для того, чтобы вызвать ощущение различия тени от освещенного экрана, зависит от Пьер Буге р (1698 г. — 1758) — французский физик и астроном, уровня освещенности экрана I, но основатель фотометрии. отношение ( I/I) - величина постоянная.

Закон Бугера-Вебера К выявлению такой же закономерности пришел несколько позднее Э. Вебер, независимо от Бугера. В опыте с определением по ощущению испытуемым силы давления на ладонь, он показал, что при действии груза в 100 г необходимо было для ощущения прироста давления добавить груз 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, 400 г – 12 г и т. д. При этом отношение прироста силы Эрнст Генрих Вебер раздражения ( L) к силе действующего (1795 — 1878). раздражителя (L) есть величина постоянная (С):

Значение константы Вебера для разных органов чувств Значение Вид ощущений константы Вебера Ощущение изменения высоты 0, 003 звука Ощущение изменения яркости 0, 017 света Ощущение изменения веса 0, 020 предметов Ощущение изменения громкости 0, 100 звука Ощущение изменения давления на 0, 140 поверхности кожи Ощущение изменения вкуса 0, 200 соляного раствора

Закон Фехнера На основе исследований Э. Вебера Г. Т. Фехнер установил закон: величина ощущения прямо пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя. где Е – интенсивность ощущений, К – константа, L – сила действующего раздражителя, L 0 – порог ощущения Густав Теодор Фехнер (1801 — (абсолютный порог). 1887) — немецкий психолог, основоположник психофизиологии и психофизики.

Согласно этому закону, для того чтобы сила ощущения, имеющего условную исходную величину 0, стала равной 1, необходимо, чтобы величина первоначально вызвавшего раздражителя возросла в 10 раз. Далее, для того чтобы ощущение, имеющее величину 1, возросло в три раза, нужно, чтобы исходный раздражитель, составляющий 10 единиц, стал равным 1000 единицам, и т. д. , т. е. каждое последующее увеличение силы ощущения на единицу требует усиления раздражителя в десять раз.

Возрастание силы раздражения в геометрической прогрессии стоит в соответствии росту ощущения в арифметической прогрессии. При этом был введен постулат о том, что едва заметный прирост ощущения является величиной Логарифмическая кривая постоянной и может быть зависимости величины ощущения от силы использован в качестве единицы раздражителя, измерения ощущения. иллюстрирующая закон Вебера—Фехнера

Закон Стивенса Американский психолог и психофизиолог С. Стивенс предложил модификацию основного психофизического закона: Y = k. Sn, где Y — субъективная величина или ощущение, S — стимул, n — показатель степени функции и k — константа, зависящая от единиц измерения. Он создал формулу, связывающую силу ощущения с определённой степенью физической интенсивности раздражителя. При этом показатель степенной функции для разных модальностей ощущений различен: для громкости он имеет значение 0. 3, для электрического удара — 3. 5.

В целом, оба закона, Фехнера и Стивенса, по своему психологическому смыслу весьма близки: тот и другой утверждают, во-первых, что ощущения меняются непропорционально силе физических стимулов, действующих на органы чувств, и, во-вторых, что сила ощущений растет гораздо медленнее, чем величина физических стимулов.

Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях. Сенсорные пороги не постоянны. Они зависят от множества факторов, в особенности от утомления, ситуации, опыта и т. д. При этом задействованы многочисленные петли прямых и обратных связей. Так, чувствительность к боли варьирует очень сильно. В разгар событий человек можем и не почувствовать повреждения, и только потом будем страдать от боли.

2. Инерционность – сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах с одного нейрона на другой, временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС – в основном циркуляцией возбуждения.

3. Адаптация сенсорных систем — приспособление к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Например, зрительная адаптация – изменение чувствительности при переходе от света к темноте и обратно существенно меняется чувствительность глаза, в десятки раз. Это явление носит название зрительной адаптации. Для того чтобы человеческий глаз смог полностью адаптироваться к темноте после дневного света, т. е. для того чтобы от самой слабой его чувствительность приблизилась к абсолютному порогу, требуется примерно 40 мин. За это время зрение меняется по своему физиологическому механизму: от колбочкового зрения, характерного для дневного освещения, в течение 10 мин глаз переходит к палочковому зрению, типичному для ночи. При этом исчезают ощущения цвета, им на смену приходят черно-белые тона, свойственные ахроматическому зрению.

У голубя вырабатывали 2 инструментальных УР: он получал подкрепление, если клевал ключ а, когда видел световой стимул, и ключ б, когда тот отсутствовал. При однократном нажатии на ключ а интенсивность света немного уменьшалась, на ключ б – увеличивалась. Сначала голубь клевал на ключ а до тех пор, пока не переставал его видеть. Тогда он переключался на ключ б. Т. о. , нажатием на каждый из ключей устанавливалась интенсивность света на уровне пороговой видимости. Сразу после затемнения порог составил 1 мк. Лм. Затем он медленно снижался и через 50 -60 мин установился на уровне 0, 02 мк. Лм. В ходе темновой адаптации порог световой чувствительности голубя снизился до 1/100 своего исходного значения. Определение зрительного порога в поведенческом эксперименте на голубе

Изменения чувствительности анализаторов могут происходить в результате не только адаптации, но и ряда других процессов, основными из которых являются уровень активности коры головного мозга, поддерживаемый или подавляемый ретикулярной формацией, одновременное воздействие на органы чувств других раздражителей. Установлено, что слабые посторонние раздражители обычно повышают, а сильные понижают чувствительность параллельно работающих анализаторов. Важную роль в изменении чувствительности играет упражняемость: при постоянно действующем анализаторе его чувствительность повышается, при длительно неработающем — понижается.

4. Взаимодействие анализаторов при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одного из анализаторов. Взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука. Процесс взаимодействия сенсорных систем может проявляться на различных уровнях.

Принципы переработки информации в нервной системе Преобразование силы раздражения в частотный код импульсов – универсальный принцип действия любого сенсорного рецептора. Причём во всех сенсорных рецепторах преобразование начинается с вызванного стимулом изменения свойств клеточной мембраны. Под действием стимула (раздражителя) в мембране клеточного рецептора должны открыться стимул-управляемые ионные каналы, через которые развивается состояние деполярицации мембраны.

Каким образом импульсация, идущая от специализированных рецепторов органов чувств, передает информацию разных типов? Учение Мюллера Первые идеи в проблеме преобразования информации в нервной системе были представлены учением Мюллера о специфической энергии органов чувств. Суть его состояла в том, что чувствительность к раздражению зависит не от воздействующего раздражителя, а от свойств возбуждаемых нервов. Например, зрительный нерв передает ощущение света, даже если его раздражать механическим путем (удар по глазу). Мюллер и его последователи полагали, что каждое ощущение возникает при разрядах специфических нейронов мозга, имеющих собственные "линии" связи с периферическими органами. Различные комбинации этих элементарных ощущений должны были создавать более сложные виды восприятия. Эти представления в основном имеют исторический интерес.

Мозг узнает о типе воздействующего стимула на основании того, в какой конечный пункт назначения в коре больших полушарий приходит нервная импульсация. Так, потенциалы действия, поступающие в зрительные области коры, несут информацию о зрительных стимулах, а сходные импульсы, поступающие в слуховые зоны, — о звуках и т. д. В наиболее полном виде эти представления воплотились в принципе "меченой линии", в соответствии с которым допускается прямая морфологическая связь и соответственно передача информации от рецептора к определенному центральному нейрону, который отвечает за определение качества стимула.

Однако, каким образом мозг различает разные качества каждого из стимулов в пределах одной модальности, т. е. как мозг дифференцирует разные зрительные или разные звуковые раздражители? Такие тонкие различения осуществляются на основе особых форм организации импульсной активности нейронов, которые получили название кодов.

Кодирование информации в нервной системе Кодирование — это перевод характеристик внешнего раздражения во внутренние нервные коды, доступные для обработки и анализа нервной системой. Процесс кодирования Определенные параметры раздражителя рецептор превращает в пропорциональное локальное электрохимическое возбуждение (рецепторный потенциал), а затем - в поток нервных импульсов определенной частоты и пространственной организации. Таким образом, параметры раздражителя должны передаваться параметрами электрохимической импульсации, идущей от рецепторов. Нервный код — последовательность импульсов, которая несет информацию о разных характеристиках стимула. Кодирование информации осуществляется несколькими способами — числом и частотой спайков в разряде, интервалами между разрядами, конфигурацией разрядов.

Цель кодирования: Перевести внешние характеристики раздражения во внутренние коды нервной системы, с которыми она может работать. Для этого надо отразить в характеристиках потока возбуждения важные для организма характеристики раздражения. Проблема кодирования: Нервный импульс имеет стандартную, всегда одинаковую, амплитуду потенциала действия: он не может быть ни больше, ни меньше по силе. Невозможно передать по нервному волокну, например, половинку импульса или четверть импульса. Как же он тогда передаст информацию о разной силе раздражителя? Проблема решается с помощью частотного или пространственного кода.

Виды кодирования Выделяют следующие виды кодирования: частотное и пространственное. Иногда их объединяют и получается частотно- пространственное кодирование. Частотное кодирование информации: чем сильнее раздражитель, тем чаще будут идти порождаемые им импульсы. Пример потоков нервных импульсов: слабый раздражитель: | | | | | сильный раздражитель: | | || | | | Рецептор преобразует силу раздражителя в потоки импульсов, отличающиеся по частоте в зависимости от силы раздражения – это и называется частотный код.

Пространственное кодирование заключается в том, что на определенные характеристики раздражения реагирую не все, а только определенные рецепторы. Возбуждение доставляется адресно в строго определенную нервную структуру для анализа.

Закономерности кодирования (виды кодов) Соответствие по частоте: частота импульсов, порождаемых рецепторами, пропорциональна силе раздражителя. Чем больше сила раздражителя, тем больше частота импульсов, идущих от рецепторов. Соответствие номеру канала: определенному рецептору соответствует определенный адрес в сенсорной проекционной зоне коры больших полушарий головного мозга. Топическое соответствие: взаиморасположение частей раздражителя соответствует взаиморасположению нейронов, из которых строится его нервная модель. Например, соответствуют другу: участок поля зрения – участок сетчатки с рецепторами – участок в низшем нервном центре – участок в проекционной зоне коры. Таким образом, каждый участок проекционной зоны имеет свое рецептивное поле, отличающееся от других участков.

Соответствие по количеству: чем сильнее раздражитель, тем больше число возбуждающихся рецепторов. Соответствие по длительности: чем сильнее раздражитель, тем дольше продолжается импульсация рецептора. Соответствие по латентному периоду импульсации: сильный раздражитель уменьшает латентный период. Детекция: нейрон-детектор возбуждается при раздражении своего рецептивного поля определенной конфигурации и не реагирует на отличающиеся рецептивного поля, т. е. на поля другой конфигурации. Соответствие по паттерну (узору импульсов): характеристики раздражителя отражаются в узоре импульсации.

Нейронные модели восприятия В настоящее время существуют определенные представления о конкретных нейронных механизмах, осуществляющих сенсорный анализ и построение сенсорной модели внешней среды. Они связаны с так называемой концепцией детекторного кодирования. Детекторная концепция. Главным понятием в детекторной концепции кодирования служит представление о нейроне- детекторе. Нейрон-детектор — высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки.

Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах. Нейроны-детекторы были обнаружены в 60 -е гг. ХХ века сначала в сетчатке лягушки, затем в зрительной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе человека. Информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде частоты потенциалов действия, при этом нейроны-детекторы обладают избирательной чувствительностью по отношению к отдельным сенсорным параметрам.

Виды нейронов-детекторов Наиболее детально нейроны- детекторы исследованы в зрительной системе. Речь идет, в первую очередь, об ориентационно- и дирекционально-чувствительных клетках. За открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки ее авторы Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии.

Явление ориентационной избирательности заключается в том, что клетка дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота световой или темновой полоски или решетки. При других ориентациях стимулов те же клетки отвечают плохо или не отвечают совсем. Дирекционально-избирательные Длинная и узкая полоска света вызывает нейроны реагируют на движение реакцию сложной клетки независимо то того, в стимула, демонстрируя каком месте рецептивного поля она предъявлена, если только ее ориентация предпочтение в выборе оптимальна (три верхних записи). Если направления и скорости ориентация полосы отличается от движения оптимальной, клетка реагирует слабее или не отвечает совсем (нижняя запись) (по Хьюбелу, 1991)

Помимо этого, описаны нейроны-детекторы, которые реагируют в основном на стимулы, похожие на те, что встречаются в жизни, например, движущуюся тень от руки, циклические движения, напоминающие взмахи крыльев и т. д. Сюда же относятся нейроны, которые реагируют лишь на приближение и удаление объектов. Выделены также нейроны — детекторы цвета. Наиболее часто встречаются нейроны, чувствительные к синему цвету (с длиной волны 480 нм), зеленому цвету (с длиной волны 500 нм) и красному (с длиной волны 620 нм).

В высших центрах мозга обнаружены также зрительные нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Эти нейроны находятся не только в неокортексе, но и в более глубоких структурах мозга — в базальных ганглиях, таламусе и др. Предполагается также, что существуют нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов и полимодальные, т. е. обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-сомато-сенсорные и т. д. ).

Описаны нейроны-детекторы и в других сенсорных системах: слуховой и соматосенсорной. В первом случае речь идет о детектировании положения источника звука в пространстве и направления его движения. Во втором, активность нейронов детекторов связана с определением движения тактильного стимула по коже или величиной суставного угла при изменении положения конечности. Несмотря на то, что имеющихся данных о механизмах детектирования и в зрительной, и особенно в других модальностях (слуховой, соматосенсорной, обонятельной) явно недостаточно, тем не менее многие исследователи в настоящее время рассматривают принцип нейронного детектирования как универсальный принцип строения и функционирования всех сенсорных систем.

Кроме нейронов-детекторов, преобразование информационного потока осуществляется с помощью и других типов нейронов: гностических и модулирующих. Гностический нейрон - нервная клетка, интегрирующая и обобщающая информацию, получаемую от нейронов-детекторов. В гностических нейронах отдельные признаки интегрируются в целостный одномодальный (зрительный или слуховой) образ объекта. Гностические нейроны, интегрирующие признаки одной сенсорной модальности, составляют 4— 5 % в первичных проекционных зонах и широко представлены во вторичных и третичных полях.

Нейроны-модуляторы - это нервные клетки, изменяющие взаимодействие между нейронами-детекторами и другими нейронами (гностическими). Нейроны-модуляторы получают сигналы из внешней среды и внутренних органов и осуществляют функцию регуляции тонуса рефлекторной деятельности мозга, имеют отношение к обеспечению внимания человека. Их модулирующие воздействия осуществляются также через изменение возбудимости командных нейронов, что приводит к перемещению максимального возбуждения с одной системы командных нейронов на другую, в результате чего и определяется приоритет реакций.

Командные нейроны Впервые они были открыты у ракообразных. Было обнаружено, что активация особых клеток запускает координированную поведенческую программу. Командные нейроны внутри двигательных систем являются местом конвергенции входных сигналов от различных сенсорных органов. Их активация или отсутствие таковой определяют, начнется или нет двигательное действие.

Нейроны детекторы, гностические, модуляторы и командные связаны между собой стабильными и пластическими связями двух типов: информационными и модулирующими. Стабильные связи присущи так называемым жестким звеньям сенсорных систем, т. е. таким звеньям, которые определяются генетической программой развития и одинаковы у всех индивидов. Другой вид связей - пластические - присущи гибким звеньям сенсорных систем, которые формируются в индивидуальном развитии и отражают опыт только одного индивида.

Поведенческие акты реализуются посредством упорядоченной организации рефлекторной дуги, в которой нервные клетки осуществляют кодирование сигналов. В концептуальной модели рефлекторной дуги Е. Н. Соколов рассматривает принцип кодирования (стимула и реакции) номером канала как универсальный принцип деятельности центральной нервной системы животных, находящихся на разных уровнях филогенеза. Анализ и доставку сенсорной информации к системе командных нейронов у высших животных осуществляют сенсорные нейроны с иерархическим принципом детекторных свойств.

Блок-схема концептуальной рефлекторной дуги КОНЦЕПТУАЛЬНАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА - понятие, расширяющее и углубляющее представление И. П. Павлова о рефлекторной дуге за счет включения в него новейших данных о специализации и работе различных групп нейронов коры головного мозга.

Структура концептуальной рефлекторной дуги включает: рецепторы - выделяют определенную категорию входных сигналов; предетекторы - трансформируют сигналы рецепторов в форму, эффективную для возбуждения детекторов; нейроны-детекторы - проецируют возбуждение на командные нейроны. модулирующие нейроны - они не включены непосредственно в цепочку передачи информации от рецепторов к эффекторам. Они модулируют прохождение информации.

Концептуальная модель организации рефлекторной дуги (по Е. Н. Соколову, 1986): Р— рецепторы, п. Д — предетекторы, Д — детекторы, КН — командные нейроны, МН — мотонейроны, ЛМ — локально- модулирующие нейроны, ГМ — генерализованно-модулирующие нейроны, ЭФ — эффекторы Выделяют локальные модулирующие нейроны, оперирующие в пределах рефлекторной дуги одного рефлекса, и генерализованные, охватывающие своим влиянием ряд рефлекторных дуг и тем самым определяющие общий уровень функционального состояния. Локальные модулирующие нейроны, усиливая или ослабляя синаптические входы на командных нейронах, перераспределяют приоритеты реакций, за которые эти командные нейроны ответственны. Модулирующие нейроны действуют через гиппокамп, куда на нейроны «новизны» и «тождества» проецируются детекторные карты.

Командные нейроны получают возбуждение через непластичные и пластичные синапсы. Возбуждение командного нейрона через непластичный вход вызывает его врожденную, безусловную реакцию. Пластичные входы могут стать эффективными в отношении командного нейрона и вызывать соответствующую реакцию только после обучения. Для выполнения произвольной двигательной реакции требуется участие нейронов памяти. На командных нейронах сходятся пути не только от детекторных сетей, но и от нейронов памяти.