ЛЕКЦИЯ 3 (из 39) Физиология рецепторов, нервов и

ЛЕКЦИЯ 3 (из 39) Физиология рецепторов, нервов и синапсов А. Т. Марьянович, проф.

ПРЕДЫДУЩАЯ ЛЕКЦИЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХ

ТО ЖЕ, НО КОРОТКО РЕЦЕПТОРЫ, НЕРВЫ И СИНАПСЫ

ПЛАН ЛЕКЦИИ 1. Рецепторы: классификация, свойства и функции 2. Классификация нервных волóкон 3. Проведение ПД по нервным волóкнам 4. Синапс, передача возбуждения в нем

I РЕЦЕПТОРЫ: КЛАССИФИКАЦИЯ, СВОЙСТВА И ФУНКЦИИ

ТЕРМИН «РЕЦЕПТОР» n КЛЕТОЧНЫЕ n СЕНСОРНЫЕ (ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ)

КЛЕТОЧНЫЙ РЕЦЕПТОР

СЕНСОРНЫЙ (ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЙ) РЕЦЕПТОР

СЕНСОРНЫЙ РЕЦЕПТОР ТРАНСФОРМИРУЕТ ЭНЕРГИЮ РАЗДРАЖИТЕЛЯ В ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ИМПУЛЬСЫ

ФУНКЦИЯ СЕНСОРНЫХ РЕЦЕПТОРОВ Раздражитель РАЗЛИЧНЫЕ ВИДЫ ЭНЕРГИИ Рецептор Возбуждение в НС ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ИМПУЛЬСЫ (ПД)

СЕНСОРНЫЙ РЕЦЕПТОР Передает возбуждение клеткам, которые сами не способны воспринять энергию данного раздражителя

РЕЦЕПТОР: энергия Раздражитель только стимул, а рецептор использует собственную энергию

СВОЙСТВА РЕЦЕПТОРОВ n. ВОЗБУДИМОСТЬ n. АДАПТАЦИЯ n. СПОНТАННАЯ АКТИВНОСТЬ

РАЗДРАЖИТЕЛИ n. АДЕКВАТНЫЕ n. НЕАДЕКВАТНЫЕ

ТИПЫ РЕЦЕПТОРОВ n. ПО ВИДУ ЭНЕРГИИ: n 1. МЕХАНОn 2. ТЕРМОn 3. ХЕМОn 4. ФОТОn 5. ЭЛЕКТРО-

МЕХАНОРЕЦЕПТОР

ХЕМОРЕЦЕПТОР

ФОТОРЕЦЕПТОР

ТИПЫ РЕЦЕПТОРОВ ПО РАСПОЛОЖЕНИЮ: n 1. Экстероn 2. Интероn 3. Проприо-

ТИПЫ РЕЦЕПТОРОВ дистантные контактные

ТИПЫ РЕЦЕПТОРОВ ПЕРВИЧНОЧУВСТВУЮЩИЕ (первичные) ВТОРИЧНОЧУВСТВУЮЩИЕ (вторичные)

ПЕРВИЧНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ ОКОНЧАНИЯ ДЕНДРИТА СЕНСОРНОГО НЕЙРОНА

ВТОРИЧНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ СПЕЦИАЛЬНАЯ КЛЕТКА, СИНАПТИЧЕСКИ СВЯЗАННАЯ С ОКОНЧАНИЕМ ДЕНДРИТА СЕНСОРНОГО НЕЙРОНА

ПЕВИЧНОчувствующие n. ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ n. ТАКТИЛЬНЫЕ n. ИНТЕРОn. ПРОПРИО-

ПЕРВИЧНОЧУВСТВУЮЩИЕ (пример) ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ

ВТОРИЧНОЧУВСТВУЮЩИЕ n ВКУСОВЫЕ n ФОТОn ВЕСТИБУЛЯРНЫЕ n СЛУХОВЫЕ

ВТОРИЧНОЧУВСТВУЮЩИЕ (пример) ФОТОРЕЦЕПТОРЫ

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ СОБЫТИЙ 1. Стимул 2. Изменения в 3. 4. 5. 6. рецепторе Выделение трансмиттера Локальное изменение проницаемости Локальная деполяризация (РП) Возникновение и распространение ПД

II Классификация нервных волóкон

ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ 1907 Gustaf Göthlin предположил, что v в толстых нервных волокнах выше, чем в тонких 1913 Louis Lapicque косвенно подтвердил это 1932 Joseph Erlanger и Herbert Gasser: ЗАКОН

НОБЕЛЕВСКАЯ ПРЕМИЯ 1944 Joseph Erlanger Herbert Gasser

v~Ø

ТИПЫ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН по ЭРЛАНГЕРУ и ГАССЕРУ Волóкна Aα Aβ Aγ Aδ B C Ø, мкм v, м/с 12 - 22 70 - 120 8 - 12 40 - 70 4 - 8 15 - 40 1 - 4 5 - 15 1 - 3 3 - 14 0, 5 -1 0, 5 - 2

СКОРОСТЬ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В порядке возрастания: C → B ≈ Aδ → Aγ → Aβ → Aα – +++ 0, 5 мкм 22 мкм 0, 5 м/с 120 м/с

НАИБОЛЕЕ ВАЖНЫ Тип Aα Aγ Aδ C Ø, мкм v, м/с Структура 12 -22 70 -120 Экстрафузальны е МВ 4 -8 15 -40 Интрафузальные МВ 1 -4 5 -15 Преганглионарны е нейроны 0, 5– 1 0, 5 -2 Постганглионарн ые (S) нейроны

ЗАКОН ИЗОЛИРОВАННОГО ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ n В одном и том же нерве разные волокна проводят возбуждение с разной скоростью n Возбуждение не передается с одного волокна на соседние n Это обеспечивает изолированное сокращение каждой нейромоторной единицы

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА Нейромоторная (двигательная) единица = 1 мотонейрон + иннервируемые им мышечные волокна

III Проведение ПД по нервным волóкнам

НЕМИЕЛИНИЗИРОВАННЫЙ АКСОН

НЕМИЕЛИНИЗИРОВАННЫЙ АКСОН n. ЛОКАЛЬНЫМИ ТОКАМИ n. МЕДЛЕННО

НЕМИЕЛИНИЗИРОВАННЫЙ АКСОН

БЕЗ МИЕЛИНА ПД → полярность меняется на противоположную

БЕЗ МИЕЛИНА: ЛОКАЛЬНЫЕ ТОКИ • Локальные токи, деполяризующие соседний участок мембраны и т. д. • ПД – за счет роста проводимости потенциалзависимых Na+‑каналов

МИЕЛИНИЗИРОВАННЫЙ АКСОН

ФОРМИРОВАНИЕ ОБОЛОЧКИ

МИЕЛИНИЗИРОВАННЫЙ АКСОН n. САЛЬТАТОРНО n. ОЧЕНЬ БЫСТРО

МИЕЛИНИЗИРОВАННЫЙ АКСОН

МИЕЛИНИЗИРОВАННОЕ ВОЛОКНО:

ОДНОСТОРОННЕЕ ПРОВЕДЕНИЕ • Рефрактерность предупреждает распространение в обратном направлении • v ~ Ø (= 0, 5– 2 м/с)

ПРОВЕДЕНИЕ ПО ВОЛОКНУ n ДВУСТОРОНЕЕ? n ИЗОЛИРОВАННОЕ n БЕЗДЕКРЕМЕНТНОЕ n ВЫСОКАЯ СКОРОСТЬ n НИЗКАЯ УТОМЛЯЕМОСТЬ n ВЫСОКАЯ ЛАБИЛЬНОСТЬ (до 1000 с-1)

СКОРОСТЬ ПРОВЕДЕНИЯ Ø миелин Т°

IV МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ КОНТАКТЫ

ТИПЫ КОНТАКТОВ Специализированные межклеточные контакты Эфапсы Нейрон → нейрон Синапсы Нерв → мышца Нейрон → секреторная клетка

ТИПЫ КОНТАКТОВ n Электрические (эфапсы): клетки плотно прилежат друг к другу, и электрический ток передается непосредственно n Химические (синапсы): между двумя клетками – щель, в которую выделяется трансмиттер, передающий возбуждение к другой клетке

СИНАПС И ЭФАПС: РАЗЛИЧИЯ Синапс Ширина щели (нм) Проведение возбуждения Пластичность Эффект Задержка Эфапс 20 -50 2 одностороннее двухстороннее высокая низкая возбуждение или торможение чаще возбуждение есть (0, 5– 1 мс) нет

СИНАПСЫ

СИНАПСЫ Преобладают в НС человека: более приспособлены для модуляции возбуждения … …

ТЕРМИН «СИНАПС» n. Synapsis — соприкосновение соединение Sir Charles Sherrington, 1897 Нобелевская премия 1932

СОМАТИЧЕСКАЯ НС АЦХ

СИМПАТИЧЕСКАЯ НС АЦХ НА

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НС АЦХ

НОБЕЛЕВСКАЯ ПРЕМИЯ 1936 Otto Loewi Sir Henry Dale факт химической передачи в синапсах НС и роль АЦХ в этом процессе

ТРАНСМИТТЕРЫ n. В ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ: АЦХ и НА n. В МОЗГЕ: АЦХ и НА ДОФАМИН, СЕРОТОНИН ПЕПТИДЫ

СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА

СТРУКТУРА СИНАПСА 1. Пресинаптическая мембрана 2. Синаптическая щель 3. Постсинаптическая мембрана

ПД достигает терминали 1

ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ МЕМБРАНЫ открываются Ca-каналы 2

ВХОД Ca 2+ В ТЕРМИНАЛЬ по градиенту 3

ВЕЗИКУЛЫ – К МЕМБРАНЕ 4

СЛИВАЮТСЯ С МЕМБРАНОЙ 5

ЭКЗОЦИТОЗ ВЕЗИКУЛ 6

ДИФФУНДИРУЕТ В ЩЕЛИ 7

ПОДХОДИТ К РЕЦЕПТОРУ 8

СВЯЗЫВАЕТСЯ С РЕЦЕПТОРОМ 9

ОТКРЫВАЕТ ЛИГАНДЗАВИСИМЫЙ КАНАЛ НЕПОСРЕДСТВЕННО 10

ТО ЖЕ, НО ЧЕРЕЗ G-БЕЛОК 11

ИОНЫ ПРОХОДЯТ ПО ГРАДИЕНТУ 12

ЛОКАЛЬНАЯ ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ И ГРАДУАЛЬНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ 13

СУДЬБА МЕДИАТОРА n СВЯЗЫВАНИЕ С РЕЦЕПТОРОМ n РАЗРУШЕНИЕ ФЕРМЕНТАМИ n ОБРАТНОЕ ПОГЛОЩЕНИЕ n ВЫМЫВАНИЕ ИЗ ЩЕЛИ И ФАГОЦИТОЗ

РЕЗУЛЬТАТ ПРОВЕДЕНИЯ n. ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ (ВПСП) n. ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ (ТПСП)

ПЕРВЫЙ ВАРИАНТ ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ И ВОЗБУЖДЕНИЕ

ВХОД Na+ → ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ

ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ (ВПСП)

ФОРМИРОВАНИЕ ПД

ВТОРОЙ ВАРИАНТ ГИПЕРОЛЯРИЗАЦИЯ И ТОРМОЖЕНИЕ

ВХОД Cl- → ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ

ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ (ТПСП)

ВОЗБУЖДЕНИЕ НЕВОЗМОЖНО

СОБЫТИЯ В СИНАПСЕ (1) 1. ПД приходят к терминали 2. Они деполяризуют пресиптическую мембрану + входит в терминаль 3. Ca 2

СОБЫТИЯ В СИНАПСЕ (2) 4. В ЩЕЛЬ ВЫДЕЛЯЕТСЯ НЕЙРОТРАНСМИТТЕР 5. ОН ДИФФУНДИРУЕТ И СВЯЗЫВАЕТСЯ С РЕЦЕПТОРАМИ ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЫ

СОБЫТИЯ В СИНАПСЕ (3) 6. МЕНЯЕТСЯ ПРОНИЦАЕМОСТЬ ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЫ ДЛЯ ИОНОВ 7. ИОНЫ ПОНИКАЮТ В ПОСТСИНАПТИЧЕСКУЮ МЕМБРАНУ И МЕНЯЮТ ЕЕ ЗАРЯД – ВОЗНИКАЕТ ПОТЕНЦИАЛ

СОБЫТИЯ В СИНАПСЕ (4) 8. ПОТЕНЦИАЛ, НАРАСТАЯ, ПРЕВРАЩАЕТСЯ В ПД И РАСПРОСТРАНЯЕТСЯ ПО АКСОНУ ПОСТСИНАПТИЧЕСКОГО НЕЙРОНА

ПРОВЕДЕНИЕ В СИНАПСАХ n ОДНОСТОРОННЕЕ n НЕИЗОЛИРОВАННОЕ n С ЗАДЕРЖКОЙ n ДЕКРЕМЕНТНОЕ depletion n НИЗКАЯ ЛАБИЛЬНОСТЬ (≤ 100 с-1) n ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ К ЯДАМ n УТОМЛЯЕМОСТЬ depletion

НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ СИНАПС ТРАНСМИТТЕР – АЦХ (ACh) Дейл и Лёви 1929– 1936

НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ СИНАПС Синонимы: § нервно-мышечный синапс (НМС) § нервно-мышечное соединение (НМС) § нервно-мышечная передача § моторная концевая пластинка

НМС в СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЕ

В СЕКРЕЦИИ УЧАСТВУЮТ БЕЛКИ n n синаптотагмин синтаксин SNAP-25 синаптобревин Некоторые из них – мишени ботулотоксина и столбнячного токсина

ЛЕКЦИЯ ОКОНЧЕНА

СЛЕДУЮЩАЯ ЛЕКЦИЯ ФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ. СВОЙСТВА МЫШЕЧНЫХ ВЕРЕТЕН И РЕЦЕПТОРОВ ГОЛЬДЖИ

ё