ЛЕКЦИЯ 3 ГАСТРУЛЯЦИЯ ГИСТО- И ОРГАНОГЕНЕЗ ГАСТРУЛЯЦИЯ

ЛЕКЦИЯ 3. ГАСТРУЛЯЦИЯ. ГИСТО- И ОРГАНОГЕНЕЗ.

ГАСТРУЛЯЦИЯ (ОТ ЛАТ. GASTER — ЖЕЛУДОК) - сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки.

ГАСТРУЛЯЦИЯ (ОТ ЛАТ. GASTER — ЖЕЛУДОК) Зародышевые листки — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов: - наружный (эктодерма); - средний (мезодерма); -внутренний (энтодерма).

ГАСТРУЛЯЦИЯ (ОТ ЛАТ. GASTER — ЖЕЛУДОК) — Гаструла (новолат. gastrula) стадия зародышевого развития многоклеточных животных, следующая за бластулой.

ГАСТРУЛЯЦИЯ (ОТ ЛАТ. GASTER — ЖЕЛУДОК) — Гаструла имеет двух-, затем трехслойную стенку и полость (гастроцель), обычно сообщающуюся с наружной средой бластопором.

МЕХАНИЗМЫ ГАСТРУЛЯЦИИ 1 2 3 4 Инвагинация Эпиболия Иммиграция Деламинация (впячивание) (обрастание) (перемещение) (расслоение, расщепление)

ГАСТРУЛЯЦИЯ У человека совершается двумя способами: 1. Деламинации (от лат. lamina — пластинка) зародышевого узелка; 2. Иммиграции.

ДЕЛАМИНАЦИЯ Эмбриобласт разделяется на 2 листка: эпибласт и гипобласт

ГАСТРУЛЯЦИЯ Эпибласт (верхний, наружный – первичная эктодерма); образует нижнюю стенку амниотического пузырька. Гипобласт (нижний, внутренний – зародышевая и внезародышевая энтодерма); образует верхнюю стенку желточного пузырька.

Деламинация происходит путем перемещения (иммиграции) клеток в области дна амниотического пузырька (первичная эктодерма) по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток.

Деламинация Образуется первичная полоска - продольное утолщение наружного слоя зародышевого диска у зародышей птиц, млекопитающих и человека.

Деламинация В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный или головной узелок.

Деламинация Клеточный материал, выселяемый из первичной полоски, располагается в виде мезодермальных крыльев парахордально.

Деламинация В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из: -эктодермы, -мезодермы, - энтодермы.

ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА Из первичной полоски выселяются и располагаются между эктодермой и энтодермой мезодермальные клетки, из которых впоследствии образуются сомиты и боковые пластинки. 3 - сомит

ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА Сомит (от греч. soma — тело) - первичный сегмент, парное метамерное образование. В процессе развития каждый сомит распадается на миотом, склеротом и дерматом, из которых образуются соответственно: туловищная мускулатура, осевой скелет и соединительнотканная часть кожи с её производными. 3 - сомит

ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА Боковые пластинки, парные образования, возникающие в процессе зародышевого развития при расчленении мезодермы. 5 - париетальный листок спланхнотома; 6 - висцеральный листок спланхнотома

ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА Состоят из двух листков: - наружного (париетального), примыкающего к стенке тела; - внутреннего (висцерального), примыкающего к стенке кишечника. Из материала боковой пластинки образуются серозные оболочки, гладкая мускулатура, мезенхима, кровеносные сосуды, сердце, брыжейка.

ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА В передней части первичной полоски возникает углубление — так называемый гензеновский узелок, в этой области внутрь зародыша погружается клеточный материал, из которого развивается хорда. 3 - первичная полоска; 4 - гензеновский узелок; 5 - первичная бороздка

СТРОЕНИЕ ДВУХНЕДЕЛЬНОГО ЗАРОДЫША ЧЕЛОВЕКА А — поперечный срез зародыша; Б — зародышевый диск (вид со стороны амниотического пузырька).

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА МЕХАНИЗМЫ ГАСТРУЛЯЦИИ Теория организационных центров Г. Шпемана ШПЕМАН (Spemann) Ганс (1869 -1941), немецкий эмбриолог, один из основоположников экспериментальной эмбриологии. Создал учение об "организаторах", индуцирующих развитие поздно дифференцирующихся частей зародыша.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА МЕХАНИЗМЫ ГАСТРУЛЯЦИИ Индукторы (организующие факторы) оказывают индуцирующее влияние на другие участки зародыша, обусловливая их развитие в определенном направлении.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА МЕХАНИЗМЫ ГАСТРУЛЯЦИИ Существуют индукторы (организаторы) нескольких порядков, действующих последовательно: - организатор I порядка индуцирует развитие нервной пластинки из первичной эктодермы; - организатор II порядка возникает в нервной пластинке и способствует превращению участка нервной пластинки в глазной бокал и т. д.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА МЕХАНИЗМЫ ГАСТРУЛЯЦИИ Под действием индукторов, исходящих из одной клетки, индуцируемая клетка, обладающая способностью специфического ответа, изменяет путь развития. Клетка, не подвергающаяся индукционному воздействию, сохраняет свои прежние потенции.

РАЗЛИЧАЮТ ТРИ ТИПА ИНДУКЦИОННЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ: - диффузию растворимых индукторов - контакт между клеткой и матриксом - контакт между клетками

ГИСТОГЕНЕЗ И ОРГАНОГЕНЕЗ Детерминация — генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей. В основе его лежат стойкие изменения репрессии (блокирование) и дерепрессии (деблокирование) генов, определяющие специфику синтеза и. РНК и белков. Детерминированность в эмбриогенезе появляется не сразу. В эмбриональных зачатках в стадии гаструляции клетки недостаточно детерминированы и поэтому являются источниками развития нескольких тканей.

ГИСТОГЕНЕЗ И ОРГАНОГЕНЕЗ Коммитирование — ограничение возможных путей развития клеток. Оно совершается последовательно: сначала преобразуются крупные участки генома, детерминирующие наиболее общие свойства клеток, а позднее — более частные свойства. В первичных зачатках зародышевых и внезародышевых органов продолжаются процессы дифференцировки, приводящие к образованию тканевых зачатков.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА — это изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией, обусловленные активностью определенных генов. Дифференцировка сопровождается определенной организацией или размещением специализирующихся клеток, что выражается в установлении определенного плана строения в ходе онтогенеза — морфогенеза. Различают 4 этапа дифференцировки.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА Первый этап — оотипическия дифференциривка, когда материал будущих зачатков представлен презумптивными участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы; Второй этап — бластомерная дифференцировка, когда различие в клеточном материале устанавливается уже в первых бластомерах;

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА Третий этап — зачатковая дифференцировка, которая выражается в появлении обособленных участков — зародышевых листков (стадия ранней гаструлы); Четвертый этап — гистогенетическая дифференцировка зачатков тканей (стадия поздней гаструлы), когда в пределах одного зародышевого листка появляются зачатки различных тканей, например в сомитах мезодермы. В основе гистогенетической дифференцировки лежит процесс дифференцировки и специализации клеток зародышевых листков.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ГИСТОГЕНЕЗ — процесс возникновения специализированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков Эмбриональные зачатки — источники развития тканей и органов в онтогенезе, представленные группами более или менее многочисленных малодифференцированных (неспециализированных) клеток, межклеточного вещества зачатки не имеют.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ГИСТОГЕНЕЗ Гистогенез сопровождается размножением и ростом клеток, их перемещением — миграцией, дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными и межтканевыми взаимодействиями — корреляциями, отмиранием клеток. На разных этапах индивидуального развития могут иметь преимущественное значение те или иные из перечисленных компонентов.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ГИСТОГЕНЕЗ При дифференцировке клеток из исходной стволовой клетки образуются диффероны — последовательные ряды клеток (стволовые диффероны). Количество дифферонов в каждом виде тканей может быть различным.

ДИФФЕРОН Дифферон (гистогенетический ряд) – совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки. В диффероне последовательно различают: стволовые клетки-предшественницы зрелые клетки, достигшие состояния окончательной дифференцировки.

Стволовые клетки – самоподдерживающаяся популяция клеток, способных дифференцироваться в нескольких направлениях и формировать различные клеточные типы. Клетки-предшественницы. По мере дифференцировки их пролиферативные потенции постепенно уменьшаются. Выделяют наиболее раннюю стадию клеток-предшественниц – коммитированные, или полустволовые клетки. Зрелые клетки. Ими заканчивается гистогенетический ряд.

СТВОЛОВЫЕ КЛЕТКИ Термин «стволовая клетка» был введён в научный обиход русским гистологом Александром Максимовым (1874— 1928)

Тотипотентность ( англ. totipotency, от лат. totus — весь, целый, совокупный, potentia — сила, мощь, возможность) — это возможность клетки делиться и образовывать дифференцированные клетки организма, в том числе наружные ткани эмбриона.

Плюрипотентность (англ. pluripotency) (от лат. pluralis — множественный, potentia — сила, мощь, возможность) в широком смысле можно перевести как "возможность развития по разным сценариям". Плюрипотентные клетки могут дифференцироваться во все типы клеток кроме внешних эмбриональных тканей. Юнипотентность - способность формировать клетки одного клеточного типа

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ПЕРВИЧНОЙ ЭКТОДЕРМЫ Образуются: - кожная эктодерма, - нейроэктодерма, - плакоды, - прехордальная пластинка, - материал первичной полоски - внезародышевая эктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. - Часть клеток эпибласта выселяется в зачаток гипобласта, участвуя в образовании энтодермы.

НЕЙРУЛЯЦИЯ — ПРОЦЕСС ОБРАЗОВАНИЯ НЕРВНОЙ ТРУБКИ Нейруляция у зародыша человека А — вид со спины; Б — поперечные срезы. 1 — передний нейропор; 2 — задний нейропор; 3 — эктодерма; 4 — нервная пластинка; 5 — нервный желобок; 6 — мезодерма; 7 — хорда; 8 — энтодерма; 9 — нервная трубка; 10 — нервный гребень; 11 — головной мозг; 12 — спинной мозг; 13 — спинномозговой канал.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЭНТОДЕРМЫ Образуются: кишечная трубка и внезародышевая энтодерма, формирующая выстилку желточного мешка и аллантоиса. 5 — первичная кишка; 9 — полость желточного мешка; 10 — энтодерма желточного мешка; 12 — аллантоис.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА МЕЗОДЕРМЫ Этот процесс начинается на 3 -й неделе эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, — сомиты

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА МЕЗОДЕРМЫ 4 -я неделя развития зародыша человека Мезенхима у зародыша в стадии 12 сомитов: 1 — нервная трубка; 2 — эктодерма; 3 — сомит; 4 — мезенхима, образовавшаяся из медиальной части сомита; 5 — аорта; 6 — кровяные клетки; 7 — стенка кишки; 8 — хорда; 9, 11 — висцеральный и париетальный листки мезодермы; 10 — целомическая полость.