Лекция 3 ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ 1 Для

Лекция 3 ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ 1

* Для подготовки к процедуре контроля качества знаний (ФЭПО) появилась возможность использования системы интернеттренажеров www. i-exam. ru Выбрать в меню единого портала «пройти тестирование» (зеленая кнопка в верхнем углу) Войти по ключу 312488 tt 351 2

1. Размер, законы популяции 2. Возрастная и половая структуры популяций 3. Пространственная и этологическая структуры популяций 4. Динамика популяций 5. Рост популяции и кривые роста 6. Колебания численности популяции 7. Популяции синантропных видов 3

4

* «Популяция - любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей одного и того же вида» (Гиляров, 1990). 5

Правило объединения в популяции (1903 г. Четвериков С. С. ) Индивиды любого вида живого всегда представлены в природной среде не изолированными отдельностями, а только их определенным образом организованными совокупностями Популяция — самая мелкая, элементарная группа особей из тех, которым присуща эволюция. 6

* основными экологическими характеристиками популяции считаются: • величина по занимаемому пространству и по численности особей; • структура возрастная, половая, пространственная, экологическая и др. ; • динамика. 7

* Показатели структуры: половой - соотношение полов, размерный - соотношение количества особей разных размеров, возрастной - соотношение количества особей различного возраста в популяции. 8

К статическим показателям популяций относятся их численность, плотность показатели структуры. Численность - это поголовье животных или количество растений, например, деревьев, в пределах некоторой пространственной единицы - ареала, бассейна реки, акватории моря, области, района и т. д. Под численностью популяции понимают число размножающихся животных, которое всегда меньше общего числа особей, составляющих популяцию. 9

Плотность - число особей, приходящихся на единицу площади. Например: плотность населения - количество человек, приходящееся на один квадратный километр, для гидробионтов - это количество особей на единицу объема, на литр или кубометр. 10

ДИНАМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОПУЛЯЦИЙ Показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени. Основными динамическими показателями (характеристиками) популяций являются Рождаемость, Смертность, Скорость роста популяций. Рождаемость, или скорость рождаемости - это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. При рассмотрении экосистем пользуются другим динамическим показателем продукцией - суммой прироста массы всех особей (независимо от того, сколько они прожили) из множества популяций биогенного сообщества за определенный промежуток времени. 11

ДИНАМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОПУЛЯЦИЙ Смертность, или скорость смертности - это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции. Скорость иммиграции и эмиграции - это есть соответственно количество особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени. Увеличение численности, прибыль, зависит от количества отрожденных (рожденных за какой-то период времени) и иммигрировавших особей, а уменьшение, убыль численности - от гибели (смертности в широком смысле) и 12 эмиграции особей.

ДИНАМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОПУЛЯЦИЙ Явления иммиграции и эмиграции на численность влияют несущественно, поэтому при расчетах ими можно пренебречь. Рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением где DNn - число особей (яиц, семян и т. п. ), родившихся (отложенных, продуцированных и т. д. ) за некоторый промежуток времени Dt. Но для сравнения рождаемости в различных популяциях пользуются величиной удельной рождаемости: отношением скорости рождаемости к исходной численности (N): За бесконечно малый промежуток времени (Dt 0) мы получим мгновенную удельную рождаемость, b. (t-1, зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий - час, 13 для фитопланктона - сутки, для насекомых - неделя или месяц, для крупных млекопитающих - год.

ДИНАМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОПУЛЯЦИЙ Смертность - величина, обратная рождаемости, но измеряется в тех же величинах и вычисляется по аналогичной формуле. Удельная смертность DNm - число погибших особей за время Dt, При Dt 0 имеем мгновенную удельную смертность - d. Скорость изменения численности популяции, т. е. ее чистое увеличение и уменьшение, можно представить и как изменение DN за Dt, а при Dt 0 можно ее определить как мгновенную скорость изменения численности (r), которая может быть рассчитана как: r = b - d. 14

ДИНАМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОПУЛЯЦИЙ если b = d, то r = 0 популяция находится в стационарном состоянии если b d, то r > 0 (b > d) численный рост популяции, r< 0 (b < d) снижение численности на данном отрезке времени. Эта формула важна как раз для определения смертности, которую трудно измерить непосредственно, а определить r достаточно просто непосредственными наблюдениями, тогда d = b - r. 15

Численность популяции не произвольна даже при постоянной средней продолжительности жизни, а изменяется в пределах определенного диапазона. Правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения (Ю. Одум): «существуют определенные верхние и нижние пределы для плотности и численности популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени в условиях стабильности среды обитания» 16

Теория биоценотической регуляции численности популяции (К. Фридерихс, 1927): «регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида» Правило максимальной рождаемости (воспроизводства) «в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей» . В итоге: ИЗМЕНЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ = = (РОЖДАЕМОСТЬ + ИММИГРАЦИЯ) - (СМЕРТНОСТЬ + ЭМИГРАЦИЯ). 17

Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности (или биомассы) особей различного возраста характеризуются возрастной, а соотношение особей разного пола — половой структурами популяции. Формирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности. Со временем даже в пределах одной и той же популяции могут происходить значительные изменения возрастной структуры. В таких случаях «включаются механизмы» , автоматически возвращающие популяцию к некоторому нормальному для данной 18 популяции возрастному распределению.

Гистограмма распределения индивидуумов по возрастам в соответствии с полом для гипотетической популяции, имеющей высокую рождаемость и высокую смертность в 19 ранних возрастных группах

Популяции, включающие в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержены воздействию факторов, влияющих на размножение в конкретном году, но в большей степени сохраняют следы воздействия относительно простых групп. Для роста численности популяций большое значение имеет соотношение особей по полу. Генетический механизм обеспечивает примерно равное соотношение особей разного пола при рождении. Однако исходное соотношение вскоре нарушается в результате различий физиологических, поведенческих и экологических реакций самцов и самок, вызывающих неравномерную смертность. 20

Анализ возрастной и половой структуры популяции позволяет прогнозировать ее численность на ряд ближайших поколений и лет. 21

Пространственная структура Каждая популяция занимает пространство, обеспечивающее условия жизни для ограниченного числа особей. При изучении пространственной структуры различают случайное, равномерное и неравномерное (групповое) распределения особей на территории. 22

Случайное распределение (а) в природе встречается редко, оно наблюдается в случаях, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение (б) бывает там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм. Наиболее часто наблюдается неравномерное (групповое) распределение (в) — образование различных скоплений. 23

В зависимости от характера использования пространства подвижных животных подразделяют на оседлых и кочевых. Оседлые животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Им присущи инстинкты привязанности к своему участку, регулярное возвращение к месту размножения после длительных и дальних миграций. Кочевые животные совершают постоянные передвижения в пространстве, так как они зависят от запаса корма на данной территории. Кочевой образ жизни характерен преимущественно для стад и стай. 24

Этологическая (поведенческая) структура - отражает разнообразные формы совместного существования особей в популяциях. Одиночный образ жизни следует выделить в первую очередь, хотя полностью одиночного существования организмов в природе нет, так как в этом случае было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни — усиливаются связи между родителями и потомством, начинает заметно проявляться территориальное поведение животных. 25

Стая — временное объединение животных, проявляющих биологически полезную организованность действий (для защиты от врагов, добычи пищи, миграции и т. п. ). Наиболее широко стайность распространена среди рыб и птиц, хотя встречается и у млекопитающих (например, у собак). Стадо — длительное или постоянное объединение животных, в котором осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение, воспитание молодняка. 26

Основу группового поведения в стадах составляют взаимоотношения доминирования. Характерно наличие временного или относительно постоянного лидера, которому подражают особи стада. Активное руководство стадом (специальные сигналы или угрозы) осуществляют вожаки. Иерархически организованному стаду свойственен закономерный порядок перемещения, определенные позиции при защите от врагов, расположение на местах отдыха и др. 27

Походный порядок стада павианов в пути 28

Походный порядок стада павианов в пути при нападении хищника 29

Колония — это групповое поселение оседлых животных на длительное время или на период размножения. По сложности взаимоотношений между особями колонии очень разнообразны, наиболее сложные отношения складываются в поселениях для общественных насекомых (термитов, муравьев, пчел, ос и др. ), возникающие на основе сильно разросшейся семьи. Члены колоний постоянно обмениваются информацией друг с другом. 30

продолжительность жизни: Физиологическая Максимальная Физиологическая продолжительность жизни определяется только физиологическими возможностями организма. Теоретически она возможна, если допустить, что в период всей жизни организма на него не оказывают влияние лимитирующие факторы. Максимальная продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. 31

ТАБЛИЦЫ ВЫЖИВАНИЯ Динамические таблицы выживания строятся по данным прямых наблюдений за жизнью когорты. Статические таблицы выживания составляются по данным наблюдений за относительно короткий промежуток времени за смертностью в отдельных возрастных группах. Зная численность этих групп (сосуществующих когорт), можно рассчитать смертность, специфическую для каждого. Данные таблиц выживания позволяют построить кривые выживания. 32

Динамика популяций — это процессы изменения ее основных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических факторов. Кривые выживания Кривая выживания представляет собой график зависимости от времени числа выживших на данный момент особей для некоторой начальной группы новорожденных. Каждому биологическому виду свойственна своя характерная кривая выживания. 33

34

Если при незначительной эмиграции и иммиграции рождаемость превышает смертность, то популяция будет расти. Рост популяции является непрерывным процессом, если в ней существуют все возрастные группы. Скорость роста популяции при отсутствии каких-либо экологических ограничений описывает дифференциальное уравнение: d. N/dt= r. N где N — численность особей в популяции; t — время; r — константа скорости естественного прироста. Текущая численность будет равна 35

J-образная модель роста популяции. Если r > 0, то со временем численность популяции становится больше. Рост происходит сначала медленно, а затем стремительно увеличивается по экспоненциальному закону, т. е. кривая роста популяции принимает J-образный вид (а). Такая модель основывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее плотности. Считают, что почти любой вид теоретически способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при достатке пищи, воды, пространства, постоянстве условий среды и отсутствии хищников (Томас Р. Мальтус) 36

Типы кривых роста численности популяции (модели роста популяции): а - экспоненциальная, J-образная; 37 б -S-образная; К – поддерживающая емкость среды.

S-образная модель роста популяции Иное развитие получает ситуация при ограниченности пищевых ресурсов либо при скоплении токсичных продуктов (отходов) метаболизма. Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоприятных условиях со временем продолжаться не может и постепенно замедляется. Плотность популяции регулирует истощение пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэтому влияет на рост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график образует плато). 38

S-образная модель характерна, например, для дрожжей, фактором, ограничивающим их рост, является накопление спирта, а также для водорослей, самозатеняющих друга. В обоих случаях численность популяции не достигает уровня, на котором начинает сказываться нехватка элементов питания (биогенов). Скорость роста численности в S-образной модели определяет дифференциальное уравнение d. N/dt= r. N(1 - N/K). где K — поддерживающая емкость среды, т. е. максимальный размер популяции, которая может существовать в данных условиях, удовлетворяя свои потребности неопределенно 39 долго.

Если N > K, скорость роста отрицательна. Если N < K, скорость роста положительна и величина популяции N стремится к К, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Если N = К, скорость роста популяции равна нулю. При этом происходящее размножение уравновешивается смертностью. Поддерживающая емкость играет решающую роль не только при росте популяции по S-образной, но также и по J-образной модели, ибо в некоторый момент времени все же наступает исчерпание какого-либо ресурса среды, т. е. он (или даже несколько одновременно) становится лимитирующим. 40

Варианты завершения роста популяции по J-образной модели: а — для дафнии на питательной среде; 41 б — преобразование в S-образный вид

Причиной краха часто бывает внезапное резкое изменение условий окружающей среды (экологических факторов), понижающее поддерживающую емкость среды. Тогда огромное число особей, не способных эмигрировать, погибает. При наиболее благоприятном для популяции стечении обстоятельств новый уровень численности соответствует поддерживающей емкости среды или, иначе говоря, кривая роста превращается из J-образной в S-образную (рис. б). Однако исчерпание пищевых ресурсов может привести также к появлению и других трудностей для популяции, например к развитию болезней. Тогда численность снижается, а в пределе популяция может обречена на вымирание. 42

Большинство принципов, используемых для моделирования популяций животных, применимо также и для моделирования популяций растений. Следует отметить, что при любой модели (как J -, так и S-образной) вначале характерна фаза экспоненциального роста численности популяции. Поэтому при сочетании благоприятных (оптимальных) значений всех факторов среды возникает «популяционный взрыв» , т. е. особо быстрый рост популяции того или иного вида. Миграция или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, могут способствовать уменьшению 43 численности популяции.

Применительно к условиям реальной природной среды принято использовать понятия биотический потенциал — совокупность всех экологических факторов, способствующих увеличению численности популяции, или видовая способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды, а также сопротивление среды — сочетание факторов, ограничивающих рост (лимитирующих факторов). Любые изменения популяции есть результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды. 44

По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный период, а в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения). 45

В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный-1, скачкообразный-3 и циклический-2. 46

Увеличение поддерживающей емкости среды для 47 популяции человека

В предыдущих разделах рассмотрены природные популяции, находящиеся в естественных местообитаниях. Однако вследствие хозяйственной деятельности человека образуются природно-антропогенные популяции, тесно связанные, например, с сельским хозяйством. Многие насекомые, мышевидные грызуны и прочие виды находят здесь экологическую нишу, адаптируя свою структуру и динамику численности к той или иной системе хозяйствования. С эволюцией человеческого общества и образованием стабильных поселений также возникли синантропные виды, популяции которых обитают в жилищах и в местах скопления отходов жизнедеятельности людей. В результате тараканы, комнатные мухи, некоторые виды муравьев и другие преодолели все биологические преграды и 48 стали «хозяйничать» в городской и поселковой среде.

Факторы, регулирующие плотность популяции: Зависимые и независимые от плотности. Зависимые изменяются с изменением плотности (биотические) Независимые остаются постоянными при ее изменении (биотические факторы). Зависимая от плотности (т. е. регулирующая) смертность саморегуляция, при которой на численности популяции сказывается изменение качества особей - фенотипическая и генотипическуая. Фенотипы - совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе онтогенеза на основе данного генотипа. Генотипические причины саморегуляции плотности популяций связаны с наличием в ней по крайней мере двух разных генотипов, возникших в результате рекомбинации генов. 49

Экологическая стратегия выживания - стремление организмов к выживанию. Виоленты (силовики) - подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса. Патиенты - виды, способные выжить в неблагоприятных условиях ( «тенелюбивые» , «солелюбивые» и т. п. ). Эксплеренты (наполняющие) - виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества - на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т. д. 50

r-стратегия и K-стратегия Тип r-стратегия, или r-отбор, определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции и, следовательно, таких качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способность быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии. K-стратегия, или K-отбор, направлена на повышение выживаемости в условиях уже стабилизировавшейся численности. Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживаемости каждого потомка, на развитие более совершенных внутривидовых механизмов численности. 51

* 1. Каково значение популяций в биоте Земли? 2. Что отражают статические показатели популяций? 3. Что понимается под территориальным поведением животных? 4. Почему толерантность популяции к факторам среды значительно шире, чем у особи, и каково экологическое значение этого явления? 5. Что отражают динамические показатели популяции? Основные динамические показатели популяций. 6. Что понимается под продолжительностью жизни вида? «Демографические таблицы» и кривые выживания. 7. Каковы экологические причины, вызывающие рост численности популяции по экспоненте и по логистической кривой? 8. В чем суть экологических стратегий выживания? 9. Как классифицируются экологические факторы, регулирующие плотность популяции? 10. Какие экологические причины вызывают саморегуляцию плотности популяции? 11. В чем причины таких стихийных экологических бедствий, как 52 нашествие саранчи?