ЛЕКЦИЯ 3 ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ 1 Клеточный цикл 2

ЛЕКЦИЯ 3. ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ 1. Клеточный цикл. 2. Способы деления 3. Митоз. 4. Амитоз. 5. Мейоз. клеток.

КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ Один из постулатов клеточной теории гласит, что увеличение числа клеток происходит путем деления исходной клетки. Делению клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата, синтез ДНК. Время существования клетки от деления до деления называют клеточным циклом, а от деления до смерти - жизненным циклом клетки.

СУЩЕСТВУЕТ ТРИ ВИДА ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК Митоз – непрямое деление, или кариокинез Амитоз – прямое деление, или редуцированный митоз Мейоз – редукционное деление половых клеток, при котором клетки получают вдвое уменьшенный, гаплоидный набор хромосом

Весь клеточный цикл состоит из двух фаз: интерфазы и деления клетки. Во время интерфазы происходит подготовка клетки к делению. Интерфаза состоит из пресинтетического (G 1), синтетического (S) и постсинтетического (G 2) периодов.

ПРЕСИНТЕТИЧЕСКИЙ ПЕРИОД – G 1 наступает сразу после деления. Клетки имеют диплоидное содержание ДНК в ядре (2 с). Общее содержание белков и РНК вдвое меньше, чем в исходной родительской клетке. В период G 1 начинается рост клеток за счет накопления клеточных белков и РНК. В этот период начинается подготовка клетки к синтезу ДНК.

СИНТЕТИЧЕСКИЙ – S - ПЕРИОД является узловым в клеточном цикле. происходит удвоение количества ДНК в ядре и, соответственно, удваивается число хромосом – 4 n. Без прохождения синтеза ДНК неизвестно ни одного случая вступления клеток в митотическое деление. Единственным исключением является второе деление созревания половых клеток в мейозе, когда между двумя делениями нет синтеза ДНК.

ПОСТСИНТЕТИЧЕСКИЙ ПЕРИОД (G 2) происходит синтез и-РНК, необходимой для прохождения митоза. Синтезируются тубулины ― белки митотического веретена. В конце G 2 -периода по мере конденсации митотических хромосом синтез РНК и белка резко падает.

КЛЕТКИ G 0 - ПЕРИОДА - это покоящиеся, переставшие размножаться клетки, которые не входят в пресинтетический период интерфазы. К ним относятся стволовые, нервные клетки, кардиомиоциты, клетки печени, ороговевшие клетки эпидермиса. Стволовые клетки и клетки печени сохраняют способность к делению, другие клетки её утрачивают и пребывают в G 0 периоде до самой гибели.

МИТОЗ (MITOSIS), КАРИОКИНЕЗ, ИЛИ НЕПРЯМОЕ ДЕЛЕНИЕ, ― универсальный способ деления любых эукариотических клеток. При этом конденсированные и уже редуплицированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, образуется веретено деления, происходит расхождение хромосом и деление тела клетки (цитотомия). Биологическое значение митоза состоит в ровном разделении между дочерними клетками материала наследственности – ДНК, заключенного в хромосомах.

СТАДИИ МИТОЗА Процесс непрямого деления клеток подразделяется на несколько основных фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

СХЕМА МИТОЗА Профаза – хромосомы спирализуются, хроматин уплотняется и становиться видным в микроскоп вначале в виде плотного, а затем рыхлого клубка. Метафаза – хромосомы выстраиваются по экватору, прикрепляются к нитям веретена деления и формируют «материнскую звезду» . Анафаза – хромосомы расходятся к полюсам, формируя «дочерние звезды» . Телофаза – происходит перетяжка цитоплазмы (цитотомия), образует две клетки, в которых вновь образуются ядра.

СТАДИИ МИТОЗА Профаза Метафаза Анафаза Телофаза

I. Профаза Хромосомы Ядро а) Хромосомы конденсируются и обнаруживаются в ядре в виде нитчатых структур. На стадии плотного клубка тонкие нити хромосом сильно перепутаны в ядре. На стадии рыхлого клубка хромосомы отделяются друг от друга. б) Каждая хромосома содержит две прилегающие друг к другу хроматиды. в) Полностью прекращается синтез РНК на хромосомах. Исчезают ядрышки и разрушается ядерная оболочка. Центриоли расходятся к полюсам клетки и клеточного участвуют в формировании веретена деления. центра Рибосомы Значительно снижается синтез белков на рибосомах.

II. Метафаза Ядерная отсутствует. оболочка Хромосомы максимально конденсированны, выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку, или материнскую звезду, в конце метафазы хромосомы разделяются на 2 хроматиды, связанные в области центромерных перетяжек. (ранняя метафаза) Формируется веретено деления (путём Центри- полимеризации белка тубулина). оли и В веретено входят микротрубочки, которые веретено связывают каждую хроматиду в области её деления кинетохоры с одной из центриолей (диплосом). (поздняя метафаза)

III. Анафаза - самая короткая стадия. а) Хроматиды, сохраняя максимальную степень конденсации, теряют связь друг с другом и начинают расходиться к полюсам клетки, Расхожде- формируя «дочерние звезды» . . ние б) При этом они ориентированы хромосом центромерными участками к соответствующему полюсу, Дочерние клетки получают полные и равные наборы хромосом. Механизм а) Движение хромосом происходит за счёт движения укорочения центромерных микротрубочек и специальных хромосом белков-транслокаторов

IV. Телофаза 1. Хромосомы, приблизившись к диплосоме, останавливаются. 2. Вокруг них начинает формироваться Ранняя ядерная оболочка. телофаза 3. Хромосомы постепенно деконденсируются. 4. В ядрах начинают формироваться ядрышки. Происходит разделение тела клетки (цитотомия) на две дочерние. Для этого по экватору клетки формируется Поздняя актомиозиновое кольцо, которое телофаза постепенно сжимается, стягивая за собой плазмолемму. Образуется перетяжка и две дочерние клетки.

ПАТОЛОГИЯ МИТОЗА Процесс митотического деления клеток очень чувствителен к действию самых разнообразных факторов. Наиболее часто встречается остановка митоза на стадии метафазы.

НАРУШЕНИЯ МИТОТИЧЕСКОГО ДЕЛЕНИЯ МОГУТ БЫТЬ СВЯЗАНЫ С: изменениями самих хромосом в результате воздействия лучистой энергии; нарушением веретена деления. Возникают клетки с увеличенным или неравномерным числом хромосом. нарушениями цитотомии. В этом случае возникают двуядерные и многоядерные клетки нарушением репродукции центриолей. Возникают многополюсные и асимметричные митозы.

ПОЛИПЛОИДИЯ ― образование клеток с повышенным содержанием ДНК. Такие полиплоидные клетки появляются в результате нарушения веретена деления или цитотомии. Подобным способом образуются полиплоидные клетки в печени, в эпителии мочевого пузыря, в ацинарных отделах слюнных и поджелудочной желез, мегакариоциты красного костного мозга.

ПОЛИТЕНИЯ – образование больших интерфазных реплицированных хромосом связанных друг с другом. Такие полиплоидные ядра с политенными хромосомами обнаруживаются среди клеток плаценты млекопитающих и человека. Клетки с ненормальным уменьшенным числом хромосом называют анэуплоидными. Эти клетки обычно быстро погибают.

ХРОМОСОМЫ Являются материальной основой наследственной информации строения клетки и организма в целом. Для каждого вида животных характерен строго определенный набор хромосом кариотип. В частности, клетки крупного рогатого скота содержат 60 хромосом, лошади - 66, свиньи - 40, овцы - 54, собаки – 78, человека - 46.

ХРОМОСОМЫ состоят из элементарных хромосомных фибрилл ― молекул ДНП (дезоксирибонуклеопротеид). Фибриллы хроматина в митотической хромосоме образуют многочисленные хромомеры, которые при дальнейшей конденсации образуют видимую в световом микроскопе митотическую хромосому.

СТРОЕНИЕ ХРОМОСОМ Морфологию митотических хромосом лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации в метафазе. Хромосомы в этом состоянии представляют собой палочковидные структуры разной длины. У большинства хромосом удается легко найти зону первичной перетяжки центромеру, которая делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными плечами называют метацентрическими, с плечами неодинаковой длины ― субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким вторым плечом называют акроцентрическими.

СХЕМА ОБЩЕЙ МОРФОЛОГИИ ХРОМОСОМЫ: 1 - МЕТАЦЕНТРИЧЕСКАЯ; 2 - СУБМЕТАЦЕНТРИЧЕСКАЯ; 3 - АКРОЦЕНТРИЧЕСКАЯ; 4 - СПУТНИЧНАЯ; Т - ТЕЛОМЕРЫ: Ц - ЦЕНТРОМЕРЫ; ЯО - ЯДРЫШКОВЫЙ ОРГАНИЗАТОР.

АМИТОЗ (от греч. а ― отрицание и mitos ― нить; синонимы: прямое деление, редуцированный митоз). По определению Флеминга, установившего эту форму в 1879 г. , «амитоз есть такая форма деления клетки и ядра, при которой отсутствует образование веретена и правильно оформленных хромосом» . Ядро прямо распадается на две части путем перешнуровки. Части клетки могут быть разной величины.

Амитоз сопровождается случайным распределением генетического и цитоплазматического материала клеток. В результате клетки становятся разнообразными (полиморфными) по структуре и содержанию хромосомного материала (анэуплоидия). Такое деление чаще встречается в злокачественных опухолевых клетках

СХЕМА РЕДУЦИРОВАННОГО МИТОЗА (АМИТОЗА). В РЕЗУЛЬТАТЕ СЛУЧАЙНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ КЛЕТОЧНОГО МАТЕРИАЛА МОГУТ ФОРМИРОВАТЬСЯ МНОГОЯДЕРНЫЕ И АНЭУПЛОИДНЫЕ ДОЧЕРНИЕ КЛЕТКИ

Различают три вида амитоза: генеративный, дегенеративный и реактивный. При генеративном амитозе дочерние клетки способны в последующем к митотическому делению и нормальному функционированию. Реактивный амитоз вызывается неадекватными воздействиями на организм. Дегенеративный амитоз связан с процессами дегенерации и гибели клеток.

ГЕНЕРАТИВНЫЙ АМИТОЗ КЛЕТОК ЭПИТЕЛИЯ МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯ

Мейоз (мейозис – уменьшение), или редукционное (редуцере – уменьшение) деление, при котором дочерние клетки получают вдвое меньшее число хромосом. Мейоз характерен для образования половых клеток: сперматозоидов и яйцеклеток на стадии созревания и состоит из двух последовательных делений.

Перед первым делением генетический материал удваивается с образованием конъюгированных хромосом (2 n 2 c – две хромосомы с двойным набором ДНК). После первого деления мейоза в дочерних клетках уменьшаются количество хромосом (1 n 2 c). После второго деления мейоза дочерние клетки получают хромосомы с гаплоидным содержанием ДНК (1 n 1 c).

МЕЙОЗ: 1 - ИНТЕРФАЗА; 2 - ПРОФАЗА-1; 3 - МЕТАФАЗА-1; 4 - АНАФАЗА-1; 5 - ТЕЛОФАЗА-1; 6 - МЕТАФАЗА-2; 7 - АНАФАЗА-2; 8 - ТЕЛОФАЗА-2.

Профаза 1 характеризуются такими процессами, как рекомбинация генетического материала, обмен участками гомологичных хромосом, синтез РНК, активация ядрышек. На протяжении профазы 1 сохраняется кариолемма. Профазу 1 принято разделять на 5 стадий: лептонема, зигонема, пахинема, диплонема, диакинез.

Лептонема (от греч. leptos – тонкий и nema – нить) – стадия тонких нитей, характеризуется началом спирализации ДНК. Каждая хромосома состоит из двух хроматид плотно соединенных друг с другом. Зигонема (от греч. zygoo – парный) – стадия парных нитей. Происходит сближение и соединение (коньюгация) гомологичных хромосом в пару - бивалент.

ПАХИНЕМА (ОТ ГРЕЧ. PACHYS – ТОЛСТЫЙ) – стадия толстых нитей, характеризуется завершением коньюгации и спирализации хромосом. Образуются тетрады из двух хромосом и четырёх хроматид. Хроматиды одной хромосомы называют сестринскими. Между сестринскими хроматидами происходит кроссинговер – обмен участками между хроматидами в пределах тетрады. В результате кроссинговера происходит рекомбинация генетического материала. Так осуществляется наследственная изменчивость.

Диплонема (от греч. diploos – двойной) – стадия двойных нитей. Гомологичные хромосомы начинают отходить друг от друга. Однако в точках перекреста – хиазмах связь сохраняется. Клетка интенсивно растёт. Интенсивно синтезируется и-РНК, ядрышки. Диакинез (от греч. dia – вдаль и kinesis – движение). Хромосомы уменьшаются, ДНК конденсируется, исчезают ядрышки, прекращается синтез РНК. Переход к метафазе 1 характеризуется разрушением ядерной оболочки и образованием веретена деления.

митоз и мейоз вначале происходит удвоение количества ДНК и хромосом в ядрах (которое становится Схема тетраплоидным - 4 n). митоза Само деление приводит к образованию двух диплоидных клеток (2 n). Схема мейоза отличается тем, что вслед за первым делением происходит второе (без удвоения Схема количества ДНК). мейоза В итоге, из одной диплоидной клетки образуются четыре клетки с гаплоидным (n) количеством хромосом.