Лекция 3 Биосфера раннего докембрия

Лекция 3. Биосфера раннего докембрия

Геохронологическая шкала докембрия

Самыми низкоорганизованными живыми существами, которыми была представлена раннедокембрийская биосфера, являются бактерии и синезеленые водоросли. Они отличаются от всех других организмов отсутствием истинного ядра в клетке и особым положением ДНК, которая располагается в клетке свободно, не отделяясь от цитоплазмы ядерной мембраной. Эти организмы получили название прокариотов (Procaryota—доядерные). У всех остальных одноклеточных и многоклеточных организмов имеется настоящее ядро, окруженное мембраной и резко отграниченное от цитоплазмы. Такие организмы названы эукариотами (Eucaryota — ядерные). Эукариоты в основном многоклеточные организмы и представлены главным образом растениями и животными.

Генетические взаимоотношения различных царств живых организмов. Одноклеточные прокариоты привели к образованию более сложных одноклеточных эукариот, от которых произошли все три царства многоклеточных: растения, грибы и животные

По мнению целого ряда исследователей, на ранних этапах своего развития жизнь не была связана с отдельными живыми организмами, а выражалась в едином живом веществе. В этом отношении В. И. Вернадский [1940] отмечал: «Вывод о необходимости одновременной чрезвычайно разнообразной геохимической функции в биосфере представителей жизни является основным условием ее появления. Каково бы это появление ни было, оно должно быть представлено не совокупностью неделимых одного вида, а совокупностью многих видов, морфологически принадлежащих к разным резко разделенным классам организмов, или же гипотетически особой, отличной от видов, неизвестной нам формой живого вещества.

Таким образом, первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления какого-нибудь вида организма, а в виде совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни. Должны были сразу появиться биоценозы''. По мнению видного биолога М. М. Камшилова, жизнь, по всей вероятности, развивалась как круговорот веществ при тесном взаимодействии гетеротрофных и автотрофных организмов. Солнечное излучение было главным энергетическим фактором жизни, и ее возникновение заключалось в установлении круговых обменных процессов с использованием фотонов света.

Документальные свидетельства существования биосферы в раннем докембрии • • Органические остатки (микрофоссилии) Продукты жизнедеятельности организмов Молекулярные ископаемые (биомаркеры) Данные изотопного состава углерода метаморфических пород

Итак, на основании микропалеонтологических исследований можно утверждать, что живые организмы существовали по крайней мере 4 млрд лет назад. Специалисты считают, что остатки организмов (микрофоссилии) принадлежат самым настоящим синезеленым водорослям, которые были способны к фотосинтезу и к фиксации азота.

Современные строматолиты, образованные одноклеточными организмами (врезка) довольно похожи на структуры, которые возникали в результате деятельности некоторых древнейших живых организмов, обитавших на Земле.

Внутри мата легко различимы несколько функционально дискретных слоев: Плотный верхний слой - поверхность роста (1 -1, 5 мм), в котором есть и автотрофы - продуцирующие кислород цианобактерии-фотосинтетики (резко доминируют), и гетеротрофы - аэробные (неспособные жить в отсутствии кислорода) бактерии. Тонкая (менее 1 мм) подкладка; в ней автотрофами служат бактерии, осуществляющие некислородный фотосинтез (при котором источником водорода является не вода, а другие вещества, например, сероводород - тогда выделяется не молекулярный кислород, а сера). Гетеротрофами же служат факультативные аэробы, которые могут использовать кислород, но в его отсутствие способны удовлетворять свои потребности в энергии не дыханием, а брожением. Ниже двух верхних слоев, в которых идут процессы фотосинтеза, и которые в совокупности называют фотической зоной мата, лежит мощная бескислородная зона, в которой процветают разнообразные анаэробы, преимущественно сульфатредуцирующие бактерии. Для них молекулярный кислород не нужен или даже является ядом. Эта зона является мощным генератором сероводорода, который соединяясь с железом, образует гидротроилит, окрашивающий всю зону в черный цвет

Итак, мат представляет собой высокоинтегрированное сообщество с чрезвычайно сложно организованной трофической структурой: два верхних слоя составлены продуцентами и консументами первого порядка ("растениями" и "травоядными"), соединенными в пищевую цепь пастбищного типа, а нижний слой сформирован редуцентами ("падальщиками"), получающими органику из верхних слоев. Более того, измерения показали, что мат является вообще одной из самых сбалансированных экосистем: он производит ровно столько органики и кислорода, сколько тут же расходует в процессе своей жизнедеятельности (нулевой баланс). А ведь замкнутость геохимических циклов – главное условие устойчивости и прогрессивной эволюции биосферы.

Все сказанное выше позволяет сделать следующий вывод: уровень интеграции, достигнутый составляющими мат микроорганизмами, превосходит уровень, наблюдаемый в обычных экосистемах. А поскольку следы жизнедеятельности матов - строматолиты - достоверно появляются в геологической летописи все в тех же самых древнейших осадочных формациях Варравуна и Онфервахт (3, 5 -3, 4 млрд лет), то приходится признать следующее. Жизнь, похоже, появляется на Земле сразу в виде экосистемы, целостность которой вполне сопоставима с целостностью многоклеточного организма. Таким образом предсказание В. И. Вернадского сегодня находит свое подтверждение.

Таким образом, в раннем докембрии, т. е. на протяжении почти 2, 5 млрд лет биосфера с точки зрения таксономического разнообразия биоты выглядела довольно разнообразно, поскольку была населена разными представителями простейших организмов. Среди них особого внимания заслуживают сине-зеленые водоросли, поскольку это были достаточно высокоорганизованные организмы, обладающие хорошо функционирующим аппаратом фотосинтеза. Процесс фотосинтеза способствовал появлению уже в раннем докембрии свободного кислорода в атмосфере и гидросфере.

Раннедокембрийская атмосфера и гидросфера

Образование первичной атмосферы связано с выплавками базальтов, выделением водяного пара и газов из верхней мантии при вулканических процессах, развившихся уже в первые 0. 5 млрд. лет существования Земли в результате разогревания ее недр при гравитационном сжатии (включая формирование и рост уплотненного ядра) и за счет распада радиоактивных изотопов (как остатков короткоживущих изотопов, так и, главное, долгоживущих изотопов, которых тогда было в 4 — 7 раз больше, чем сейчас). После того как планета достигла современных поверхностных температур, освободившиеся газы были захвачены гравитационным полем Земли, что соответственно привело к постепенному накоплению газового слоя вокруг твердой поверхности.

Газы, выделяющиеся из современных вулканов, содержат преимущественно водяной пар (его, по-видимому, не менее 75%). Так, в газах из базальтовых лав гавайских вулканов с температурами 1200° С обнаруживается 70— 80 объемных % Н 20; в фумарольных газах Курильских островов с температурами около 100° С содержится 79. 7 весовых % Н 20). Второй по значению составляющей является углекислый газ (в газах из гавайских базальтовых лав его 6— 15 объемных %, в курильских фумарольных газах — 19. 6 весовых %). В вулканических газах встречается немало хлора (в газах Килауэа — около 7%), бывает метан СН 4 (иногда до 3%), аммиак NH₃ и другие компоненты (в газах Килауэа содержится 4. 3∙ 10⁻⁴ S 02, 4∙ 10⁻ 4 S, 2. 5∙ 10⁻⁴ Вг, 2∙ 10⁻⁵ F, а также Se, J, B). Проводившиеся измерения показали, что при температурах 800— 1000° из лав отгоняются, кроме водяного пара, преимущественно «кислые дымы» -- НСl и НF, при температуре 500° — сера и ее соединения - Н 2 S, S 02 и другие, а при более низких температурах — борная кислота и соли аммония. Таким образом, можно полагать, что при дегазации лав на поверхность Земли поступали пары воды, соединения углерода — СO 2, СО и СН 4, аммиак, сера и ее соединения, Н 2 S и S 02, галоидные кислоты - НСl, НF, НВг, HJ, борная кислота, водород, аргон и некоторые другие газы. Из них и была сформирована первичная бескислородная (восстановительная) атмосфера.

Поскольку температура у поверхности Земли в целом допускала возможность существования жидкой воды, почти весь водяной пар вулканических газов должен был конденсироваться, превращаясь в жидкую воду. Когда на поверхности Земли появилась свободная вода, в нее переходили многие составные части вулканических газов. В результате древнейшая атмосфера содержала в равновесии с первичным океаном главным образом водяной пар и в меньшем количестве CO₂, CO, CH₄, NH₃, H₂S, «кислые дымы» и инертные газы.

Как показали подсчеты вулканологов, интенсивность вулканических процессов оказывалась вполне достаточной для формирования за время существования Земли всей ее коры, гидросферы и атмосферы.

Реакция окисления метана: CH₄ + 2 O₂ = CO₂ + 2 H₂O

Возраст самых древних карбонатных пород около 3, 6 – 3, 8 млрд. лет. Это дает нам основание утверждать, что преобладавший первоначально метановый компонент первичной атмосферы к указанному рубежу должен был быть замещен двуокисью углерода.

Количество свободного кислорода в атмосфере раннего докембрия определялось соотношением двух противоположных тенденций — биологической продуктивности и неорганического поглощения. Первые количества кислорода, вырабатывавшиеся водорослями при фотосинтезе уже с начала архея, затрачивались на окисление атмосферных газов (а затем и пород коры). При этом аммиак NH 3 окислялся до молекулярного азота N 2 (а часть аммиака поглощали организмы), и так, по-видимому, образовался почти весь азот современной атмосферы. Метан СН 4 и окись углерода СО окислялись до СO 2, и углекислота преимущественно уходила в морскую воду, превращая ее из исходной хлоридной в хлориднокарбонатную. Сера S и сероводород Н 2 S окислялись до S 02 и S 03; в океане начал появляться сульфат S 0₄²⁻, так что морская вода становилась хлоридно-карбонатно-сульфатной. Об этом свидетельствует появление осадочных сульфатов (барита Ba. SO₄) в формации Фиг-Три с возрастом более 3, 2 млрд. лет

Существует ряд независимых геохимических наблюдений, которые некоторыми геологами считаются доказательствами существования восстановительной обстановки атмосферы (и полного отсутствия свободного кислорода) до примерно 2, 0 млрд. лет назад. Эти наблюдения за составом докембрийских пород включают в себя: I — присутствие обломочных неокисленных зерен уранинита и пирита; II — высокое отношение Fе. О/Fе 2 О₃; III — высокое отношение гриналита к глаукониту; IV — высокое отношение Мn/Fе;

В разрезе Исуа обнаружены широко распространенные в докембрии полосчатые железистые кварциты. Они относятся к окисной фации железорудных формаций и реально отражают наличие свободного кислорода. Реакция «выгорания» ОВ: C + 4 Fe³⁺ + 2 O²⁻ = CO₂ + 6 Fe²⁺

При описании состава первичного океана необходимо остановиться на двух источниках привноса растворенных соединений. С одной стороны, это растворенные в воде атмосферные газы, а с другой — соли и соединения, входящие в состав горных пород, обнаженных на земной поверхности в пределах древних первичных континентов. Перешедшие из атмосферы в воды океана угольная и другие кислоты, сера, сероводород и аммиак создавали высокую кислотность древнейших океанических вод. Высокая агрессивность природных вод способствовала интенсивному разложению обнаженных на земной поверхности вулканических горных пород и усиленному извлечению из них щелочей и щелочноземельных элементов и соединений. Со временем доля последних возросла, одновременно с этим снизилась кислотность океанических вод и сравнительно быстро установилось кислотно-щелочное равновесие.

«Все анионы морской воды возникли в результате дегазации мантии, т. е. удаления из нее газов, а катионы — при выветривании горных пород» , — таков один из основных тезисов известного геохимика, академика А. П. Виноградова. Действительно, содержание в морской воде таких анионов как хлор и бром, в десятки и сотни раз превышает их количество в горных породах. Следовательно, они могли возникнуть только в результате дегазации мантии. Исходя из этого можно предположить, что соленость первичного океана должна была быть близкой к современной, хотя содержание и соотношение катионов могло сильно отличаться и приближалось к современному только по мере возрастающего разрушения и растворения горных пород первичных континентов.

Развитие биосферы Земли в раннем докембрии можно рассматривать как последовательную смену трех этапов. Первый этап - восстановительный - начался еще в космических условиях и завершился на Земле появлением гетеротрофной биосферы. Для первого этапа характерно появление малых сферических анаэробов. Присутствуют только следы свободного кислорода. Ранний способ фотосинтеза был, по существу, анаэробным. Развилась фиксация азота, поскольку часть ультрафиолетовой радиации проникала через атмосферу и быстро разлагала присутствующий аммиак. Второй этап - слабоокислительный - отмечен появлением фотосинтеза. Он продолжался до завершения осадконакопления полосчатых железистых формаций раннего докембрия. Аэробный фотосинтез начался предками цианобактерий. Кислород производился организмами, строящими строматолиты. Но кислород мало накапливался в атмосфере, так как реагировал с железом, растворенным в воде. При этом окислы железа осаждались, образуя полосчатые железистые формации докембрия. Только когда океан освободился от железа и других поливалентных металлов, концентрация кислорода начала возрастать по направлению к современному уровню.

Живое вещество и его роль в формировании древнейших карбонатных пород

Изменение в течение фанерозоя массы вулканогенных пород, СО 2 карбонатов и массы Сорг

Ca(HCO₃)₂ = Ca. CO₃ + H₂O + CO₂ раствор тв. ве-во газ

Итак…. . 1. Выделение глубинной углекислоты в докембрийские эпохи активизации процессов регионального метаморфизма и магматизма компенсировалось последующим ее захоронением в осадках в виде органического вещества и карбонатов. В масштабе геологического времени процессы выделения и компенсации углекислоты можно считать одновременными, что и нашло отражение в совпадении глобальных уровней распространения углеродистых и карбонатных формаций, с одной стороны, и важнейших эпох метаморфизма и магматизма, с другой.

2. Карбонатное осадконакопление в раннем докембрии стало возможным лишь после появления живых организмов с хорошо функционирующим аппаратом фотосинтеза (например, сине-зеленые водоросли). В процессе фотосинтеза эти организмы утилизировали избыточную углекислоту из морской воды и тем самым создавали благоприятные кислотно-щелочные условия для садки карбонатов. 3. Древнейшие карбонаты исключительно мелководные осадки. Критическая глубина их формирования в условиях повышенного парциального давления СО 2 соответствовала нижней границе активного фотосинтеза, т. е. примерно 50 м. Она увеличивалась по мере прогрессивного падения парциального давления углекислого газа в атмосфере и достигла 4000 – 5000 м в современную эпоху.

Общие выводы относительно биосферы раннего докембрия 1. Результаты микропалеонтологических исследований являются прямым доказательством существования живых организмов 3, 8 – 4, 0 млрд лет назад. Причем специалисты считают, что остатки организмов принадлежат самым настоящим сине-зеленым водорослям, способным к реакции фотосинтеза. 2. Продукты жизнедеятельности этих водорослей в виде строматолитовых построек обнаружены в отложениях возрастом не менее 3, 5 млрд. 3. Молекулярные ископаемые в виде аминокислот, изопреноидных алканов – фитана, пристана – продуктов разложения хлорофилла также свидетельствуют о существовании фотосинтезирующих организмов 3, 6 – 3, 8 млрд лет назад.

4. Таким образом, на рубеже 3, 8 – 4, 0 млрд лет жизнь уже существовала в достаточно организованной форме, в виде автотрофных организмов (если учесть, что первыми организмами были анаэробные гетеротрофы). 5. Появление первых сульфатов осадочного происхождения около 3, 2 млрд лет назад, а также окисленных железных руд свидетельствует о том, что на этом рубеже в атмосфере и гидросфере появился свободный кислород, и все процессы в биосфере шли при его активном участии. Однако, наличие свободного кислорода возможно в том случае, если скорость его продуцирования была выше, чем скорость потребления на реакции окисления. А это допустимо при значительной биомассе продуцентов.