Лекция 3 Биологическое окисление Биологическое окисление

Лекция 3 Биологическое окисление

Биологическое окисление • Биологическое окисление – все реакции окисления, протекающие в организме; • Основным типом биологического окисления является тканевое дыхание; • Тканевое дыхание протекает в митохондриях всех клеток (кроме красных клеток крови) и поэтому еще называется митохондриальным окислением; • Практически весь потребляемый организмом кислород используется в тканевом дыхании.

Субстраты тканевого дыхания • В качестве субстратов окисления, т. е. веществ, от которых отнимаются атомы водорода, являются разнообразные промежуточные продукты распада белков, жиров и углеводов. • Чаще всего окислению подвергаются промежуточные продукты цикла Кребса (лимонная, αкетоглутаровая, янтарная и яблочная кислоты).

Ферменты тканевого дыхания • Тканевое дыхание - сложный ферментативный процесс; • Ферменты тканевого дыхания делятся на три группы: 1. Никотинамидные дегидрогеназы 2. Флавиновые дегидрогеназы 3. Цитохромы

Никотинамидные дегидрогеназы • Эти ферменты отнимают два атома водорода от окисляемого вещества и временно присоединяют их к своему коферменту НАД; • Коферменты – низкомолекулярные небелковые соединения, являющиеся производными витаминов. Коферменты вместе с ферментами ускоряют некоторые реакции; • НАД по строению является динуклеотидом, содержащим витамин РР – никотинамид:

Схема строения НАД Никотинамид (вит. РР) Рибоза Фосфат Аденин Рибоза Фосфат

Первая стадия тканевого дыхания 2 Н А∙Н 2 + НАД Окисляемое вещество А + НАД∙Н 2 Окисленное вещество

Флавиновые дегидрогеназы • Эти ферменты отщепляют два атома водорода от образовавшегося НАД∙Н 2 и временно присоединяют к своему коферменту – ФМН; • ФМН по строению является нуклеотидом, содержащим в своем составе витамин В 2 – рибофлавин:

Схема строения ФМН Флавин Рибитол Рибофлавин (Витамин В 2) Фосфат

Вторая стадия тканевого дыхания 2 Н НАД∙Н 2 + ФМН → НАД + ФМН∙Н 2

Цитохромы • Участвуют только в переносе электронов; • Состоят из полипептида и гема; • Гем - сложное циклическое соединение, содержащее железо:

Гем

• Железо, входящее в цитохромы, может обратимо переходить из окисленной формы (Fe 3+) в восстановленную форму (Fe 2+): Fe 3+ + е Fe 2+

• В дыхательной цепи цитохромы располагаются последовательно, друг за другом и обозначаются латинскими буквами: цитохром b, цитохром с, цитохром а и цитохром а 3; • С участием цитохромов осуществляется перенос электронов от флавиновых дегидрогеназ на молекулярный кислород.

2 Н+ 2 e- ФМН· Н 2 2 Fe 3+ ФМН Цит. b 2 Fe 2+

Fe 3+ 2 Fe 2+ Цит. b 2 Fe 2+ Цит. c 2 Fe 3+ 2 2 e-

Завершающая стадия тканевого дыхания 2 e- 2 Fe 2+ ½ О 2 Цит. а 3 2 Fe 3+ 2 + + Н О О 2 - 2 - Н 2 О

Схема дыхательной цепи

Характеристика дыхательной цепи • Все участники тканевого дыхания (ферменты и коферменты) располагаются в определенной последовательности и составляют дыхательную цепь; • На всем протяжение дыхательной цепи происходит передвижение электронов; • Движение электронов происходит только в одном направлении: от окисляемого вещества к кислороду.

Однонаправленное движение электронов вызвано тем, что все участники дыхательной цепи располагаются по мере возрастания их окислительно-восстановительных потенциалов; • Окислительно-восстановительный потенциал, или редокс-потенциал, характеризует способность молекул принимать и удерживать электроны; • Поэтому электроны переносятся от вещества с низким редокс-потенциалом к молекулам, имеющим бóльшую величину • редокс-потенциала.

• В дыхательной цепи самое низкое значение редокс-потенциала имеет окисляемое вещество, а самой большой величиной редокспотенциала обладает кислород; • В связи с этим кислород является окончательным акцептором электронов.

• По мере движения электронов по дыхательной цепи выделяется энергия; • Около половины энергии аккумулируется в макроэргических связях молекул АТФ, другая часть энергии выделяется в виде тепла; • Количество выделяющейся энергии зависит от разности редокспотенциалов;

• Синтез АТФ осуществляется только участках дыхательной цепи с большой разностью редокс-потенциалов; • В дыхательной цепи имеются три таких участка, где происходит синтез АТФ: v при переносе электронов от НАД∙Н 2 к ФМН; v от цитохрома b к цитохрому c v от цитохрома а к цитохрому а 3

НАД ФМН∙Н 2 ФД НАД·Н 2 ФМН 2 Н+ 2 e- АДФ + Ф АТФ

2 Fe 3+ 2 Fe 2+ Цит. b Цит. c 2 Fe 2+ 2 Fe 3+ 2 e- АДФ + Ф АТФ

2 Fe 3+ 2 Fe 2+ Цит. а 3 2 Fe 2+ 2 Fe 3+ 2 e- АДФ + Ф АТФ

• Всего при переносе двух атомов водорода на кислород (в расчете на одну образовавшуюся молекулу воды) синтезируется три молекулы АТФ.

Упрощенная схема тканевого дыхания

Митохондрии • Имеются во всех клетках, кроме красных клеток крови; • Представляют собой вытянутые микроскопические пузырьки длиной 2 -3 мкм и толщиной около 1 мкм (1 мкм = 1∙ 10 -6 м); • Количество митохондрий в клетках может достигать тысячи и более и зависит от потребности клеток в энергии;

• Митохондрии окружены двойной мембраной; • Внешняя мембрана гладкая, внутренняя складчатая с большой поверхностью; • Ферменты тканевого дыхания встроены во внутреннюю мембрану и располагаются в ней в виде отдельных скоплений, называемых дыхательными ансамблями; • Благодаря строго упорядоченному расположению ферментов в дыхательных ансамблях, передвижение электронов в дыхательной цепи происходит с большой скоростью.

Внемитохондриальное окисление • Анаэробное окисление • Микросомальное окисление • Свободнорадикальное окисление

Анаэробное окисление • Протекает в цитоплазме клеток; • Отщепляемый от окисляемого вещества водород присоединяется не кислороду, а к другому веществу; • Чаще всего таким акцептором кислорода является пировиноградная кислота (пируват), возникающая при распаде углеводов; • В результате присоединения атомов водорода пируват превращается в молочную кислоту (лактат).

Образование молочной кислоты СН 3 С = О + НАД∙Н 2 СООН Пируват СН 3 Н-С-ОН + НАД СООН Лактат

Биологическая роль анаэробного окисления • Синтез АТФ без участия митохондрий и потребления кислорода; • Обычно протекает в мышцах при интенсивной физической работе.

Микросомальное окисление • Протекает на мембранах цитоплазматической сети клеток • Кислород включается в состав молекул окисляемого вещества с образованием гидроксильной группы R-H + ½ O 2 R-OH • Часто обозначается термином гидроксилирование; • В гидроксилировании участвует витамин С – аскорбиновая кислота.

Биологическая роль микросомального окисления • Включение атомов кислорода в синтезируемые вещества (синтез коллагена, гормонов надпочечников); • Обезвреживание токсичных соединений; • Включение кислорода в молекулу яда уменьшает его токсичность и делает его более водорастворимым, что облегчает его выведение из организма почками.

Свободнорадикальное окисление • Незначительная часть поступающего в организм кислорода превращается в очень активные формы, являющиеся сильнейшими окислителями; • Такие формы кислорода называются оксидантами или свободными радикалами; • Образование свободных радикалов увеличивается при облучении (радиоактивном, ультрафиолетовом), при стрессе, при поступлении в организм большого количества кислорода (например, во время тренировки).

• Свободные радикалы кислорода, являясь сильными окислителями, вызывают реакции окисления, затрагивающие основные классы органических соединений; • Чаще всего свободнорадикальному окислению подвергаются непредельные жирные кислоты, входящие в состав липоидов, образующих липидный слой биологических мембран, что приводит к повышению проницаемости мембран и делает их неполноценными; • Повреждение мембран во время мышечной работы является одним из механизмов развития утомления.

Антиоксидантная система • Образование свободных радикалов в организме происходи постоянно, так как в организм всегда поступает кислород; • В физиологических условиях свободнорадикальное окисление протекает с низкой скоростью, так как ему противостоит защитная антиоксидантная система, главным компонентом которой является витамин Е – токоферол; • При чрезмерном образовании свободных радикалов антиоксидантная система может не справиться с их нейтрализацией, что приводит к повреждению мембран и возникновению заболеваний.

Тест 1 В клетке тканевое дыхание протекает в: а) митохондриях б) рибосомах в) цитоплазме г) ядре

Тест 2 В состав кофермента НАД входит витамин: а) А б) В 1 в) В 2 г) РР

Тест 3 Витамин рибофлавин (В 2) входит в состав кофермента: а) Ко. А б) НАД в) НАДФ г) ФМН

Тест 4 В состав ферментов тканевого – цитохромов входит металл: а) алюминий б) железо в) калий г) хром дыхания

Тест 5 Никотинамидные дегидрогеназы используют в качестве кофермента: а) гем б) кофермент А в) НАД г) ФМН

Тест 6 Наименьшую величину редокс-потенциала имеет: а) кислород б) НАД в) окисляемое вещество г) ФМН

Тест 7 В дыхательной цепи митохондрий ферменты и коферменты располагаются: а) в алфавитном порядке б) по мере увеличения их редокспотенциалов в) по мере уменьшения их редокспотенциалов г) в произвольном порядке

Тест 8 В процессе тканевого дыхания образуется: а) аммиак б) вода в) мочевина г) углекислый газ

Тест 9 Образование одной молекулы воды в процессе тканевого дыхания сопровождается синтезом: а) одной молекулы АТФ б) трех молекул АТФ в) пяти молекул АТФ г) десяти молекул АТФ

Тест 10 В клетке анаэробное окисление протекает в: а) митохондриях б) рибосомах в) цитоплазме г) ядре

Тест 11 Наибольшую величину редокс-потенциала имеет: а) кислород б) НАД в) окисляемое вещество г) ФМН

Тест 13 Чрезмерному росту скорости свободнорадикального окисления препятствуют: а) антивитамины б) антикоагулянты в) антиоксиданты г) антитела

Тест 14 Основной источник АТФ в организме: а) анаэробное окисление б) микросомальное окисление в) митохондриальное окисление г) свободнорадикальное окисление

До свидания!