Лекция 3 -4 Популяции 1 Понятие о популяции

Лекция 3 -4 Популяции 1. Понятие о популяции. 2. Структура популяций: половая возрастная, пространственная. 3. Динамика популяций. 4. Гомеостаз популяций. Стая саранчи в Мавритании

. Понятие о популяции. 1. Популяция – это совокупность особей одного вида, населяющих общую территорию и взаимодействующих между собой. Впервые термин «популяция» (от латинского populus – население) использовал датчанин В. Иоганзен в 1903 г. для обозначения «естественной смены особей одного вида, неоднородной в генетическом отношении» . Основная функция популяции – обеспечение устойчивого выживания и воспроизведения вида в конкретных условиях среды. У особей популяции формируются адаптации, соответствующие тем условиям, в которых они обитают. Популяция – это первая надорганизменная биологическая макросистема: в ней происходит самовоспроизведение живого вещества. Она обеспечивает выживание вида, даёт начало новым популяциям и процессам видообразования. Популяция обладает рядом свойств, не присущих каждой отдельной особи– численность, плотность, рождаемость, смертность, прирост, темпы роста. Численность популяции – это общее количество особей на занимаемой территории. Плотность популяции определяется числом особей или их биомассой на единицу площади либо объёма занимаемого пространства. Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Смертность – это количество особей, погибших за определённый период времени. Прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью. Темпы роста – средний прирост за единицу времени.

Величина территории, занимаемой популяцией, во многом определяется подвижностью особей вида, неоднородностью условий среды в пределах ареала и его размерами. Если особи склонны к перемещениям на большие расстояния, миграциям, то популяции занимают большие пространства (олени, песцы, многие рыбы, птицы). При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций (растения, малоподвижные животные). Виды, имеющие небольшой ареал, могут быть представлены всего одной популяцией, как, например, многие растения гор, меловых обнажений и др. Сон-трава – прострел поникший – редкое горное растение

В зависимости от размеров территории, занимаемой популяциями, Н. П. Наумов ввёл понятия элементарной, экологической и географической популяции. Элементарная популяция – совокупность особей вида, занимающая небольшой участок однородной по условиям обитания площади. Количество элементарных популяций зависит от степени однородности условий среды: чем они разнообразнее, тем большее число элементарных популяций, и наоборот. Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, слабо изолированных друг от друга. Между экологическими популяциями происходит обмен генетической информацией, но реже, чем между элементарными. Примеры экологических популяций – популяции белки, обитающей в различных типах леса: сосновых, еловых, пихтовых и др. Географические популяции включают группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования (тундру, тайгу, степь) и отличающихся общностью приспособлений к климату и ландшафту. Географические популяции довольно заметно разграничены и изолированы. Они могут отличаться одна от другой размерами особей, их плодовитостью, рядом экологических, физиологических и поведенческих особенностей. Чем ниже ранг популяции, тем более тесная связь между соседними популяциями и менее выражены отличительные особенности. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок способствует генетическому многообразию и длительному существованию вида в постоянно изменяющихся условиях среды, обеспечивая его генофонд.

2. Структура популяций Под половой структурой понимается соотношение особей популяции по полу. Она имеет большое значение для роста и самоподдержания её численности. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение потомства по признаку пола – 1: 1. У многих видов особи мужского и женского пола различаются морфологическими, физиологическими и поведенческими признаками и жизнеспособностью, соотношение полов среди взрослых особей в популяциях, как правило, отличается от генетически детерминированного. Например, в популяциях пингвинов при выходе птенцов из яиц заметной разницы в соотношении полов не проявляется, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остаётся лишь одна самка. Популяции многих грызунов, фазанов, уткикряквы, наоборот, отличаются более высокой смертностью самцов.

Соотношение полов в популяциях устанавливается не только по генетическим законам, но и под влиянием условий среды. Так, у многих видов пресмыкающихся формирование пола зависит от температуры, при которой развиваются яйца. У некоторых насекомых оплодотворение происходит при температуре выше +20ºС, а при более низких откладываются неоплодотворённые яйца. Из таких яиц развиваются только самцы, а из оплодотворённых – преимущественно самки. У тлей на появление обоеполого поколения могут влиять длина светового дня, температура, плотность популяции и другие факторы. У некоторых видов пол изначально определяется экологическими факторами. Например, у двудомного растения ариземы японской пол зависит от накопления питательных веществ в клубнях: из крупных клубней развиваются женские особи, а из мелких – мужские. Соотношение полов в популяциях разных видов в результате различного рода воздействий на характер развития и неодинакового уровня смертности особей мужского и женского пола в ходе онтогенеза может колебаться в значительных пределах. Географическая черепаха Бэрбура : самец (слева) и самка (справа)

4 типа динамики половой структуры популяции 1. Неустойчивый половой состав популяции. Соотношение полов меняется в разных местообитаниях и в короткие промежутки времени. Характерен для животных с коротким жизненным циклом, высокой плодовитостью и обширным ареалом (например, насекомоядным). 2. Примерно равное соотношение самцов и самок. Такой тип половой структуры характерен узкоспециализи-рованным (стенобионтным) видам с высокой плодовитостью, (крот, бобр, выхухоль и др. ). 3. Преимущественное преобладание самок характерно для популяций копытных, ластоногих, с большой продолжительностью жизни и относительно низкой плодовитостью. У таких животных самцы имеют меньшую продолжительность жизни и при неблагоприятных условиях вымирают в большом количестве. 4. Преобладание самцов наблюдается в популяциях животных, которые имеют невысокую численность. Для этих видов свойственны выраженные формы заботы о потомстве, связанные с большими затратами энергии. Примером таких животных из млекопитающих являются хищники. выхухоль ластоногие

Возрастная структура популяций Она определяется соотношением различных возрастных групп организмов в составе популяции. На формирование возрастной структуры влияют общая продолжительность жизни особей, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения и воздействие факторов окружающей среды. Возрастные различия в популяциях усиливают её экологическую неоднородность и вследствие этого сопротивляемость среде. Известно, что с возрастом требования организма к среде и устойчивость к воздействию её факторов изменяются. На разных стадиях жизненного цикла могут происходить смена сред обитания (например, взрослые лягушки и их головастики), изменения строения организма, типа питания, характера передвижения (бабочки и их гусеницы и др. ) и т. п. В жизни организма различают обычно три возрастных периода: 1) с момента рождения до половой зрелости; 2) с начала половой зрелости до её окончания; 3) со времени прекращения размножения до конца жизни. жизненный цикл колорадского жука

Популяции, состоящие преимущественно из особей предгенеративного периода, называют инвазионными. Они не способны к самоподдержанию и зависят от заноса зачатков извне. Популяции, включающие все (или почти все) возрастные группы, называют нормальными, они способны к самоподдержанию. Если популяция представлена сенильными и старыми генеративными особями, она квалифицируется как регрессивная. Такая популяция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне. В популяциях животных выделяют обычно три возрастных класса: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. В зависимости от особенностей размножения популяция может состоять из особей одной генерации (поколения) или разных. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят этапы жизненного цикла. Такая возрастная структура характерна для популяций многих видов нестадных саранчовых, дубовой листовёртки, слизней и других видов с однолетним циклом развития, размножающихся один раз в жизни. Численность таких популяций неустойчива, так как отклонение условий жизни от оптимума действует сразу на всю популяцию, вызывая высокую смертность. Большинство популяций животных состоит из особей разных генераций, среди них можно выделить две группы: 1) виды, размножающиеся один раз в жизни; 2) размножающиеся многократно.

У видов, размножающиеся один раз в жизни, возрастной состав зависит от сроков достижения половой зрелости и от общей продолжительности жизни, свойственной данному виду. Так, у майских жуков размножение происходит один раз за сезон, после чего они погибают. Их популяция состоит из четырёх генераций соответственно четырёхлетнему сроку развития обитающих в почве личинок. Ежегодно завершает свой жизненный цикл одна генерация и появляется другая. У видов с однократным размножением и коротким жизненным циклом в течение года может сменяться несколько поколений, в популяции одновременно присутствуют их представители. майский жук: Личинка, кокон и взрослая особь

У видов с повторным размножением возрастная структура популяций зависит от продолжительности жизни взрослых особей. Возрастная структура популяций, взрослые особи которых живут недолго, сильно варьирует. Численность их может резко изменяться в отдельные годы, ежегодно сменяется значительная часть популяции. Например, у мелких лемминг грызунов взрослые особи могут давать потомство три и более раз в году, а молодые способны размножаться через 2– 3 месяца. Осенью их популяция состоит из разновозрастных особей текущего года, так как старшие погибают. Горные гориллы Исследования возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяций. Наиболее устойчивая и сложная возрастная структура популяций характерна для видов, особи которых во взрослом состоянии живут долго, размножаются многократно и имеют относительно невысокую плодовитость. В их популяциях присутствуют особи разных поколений и их разновозрастное потомство (китообразные, парнокопытные, приматы). Колебания численности таких популяций невелики.

Пространственная структура популяций Под пространственной структурой популяций понимается распределение особей и их группировок на занимаемой территории. Экологическое значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она позволяет наиболее полно использовать материальные ресурсы занимаемой популяцией территории и служит основой для поддержания контактов между особями в процессе питания, размножения, расселения, что является основой существования популяции как единой системы. Распределение особей в популяции по отношению друг к другу на занимаемой территории может быть равномерное, диффузное (случайное) и групповое (мозаичное). равномерное диффузное групповое (мозаичное)

Равномерное распределение встречается в природе редко. Оно наблюдается иногда в чистых зарослях некоторых растений, у хищных рыб, в популяциях сидячих полихет. Диффузное (случайное), распределение – особи удалены друг от друга на разные расстояния. Наблюдается в однородной среде при низкой плотности популяции. Преобладает у мелких животных степей и пустынь. Групповое распределение встречается часто, что обусловлено неоднородностью занимаемой территории и некоторыми биологическими особенностями видов, которые способствуют возникновению скоплений особей. В популяциях растений групповое распределение особей возникает в результате вегетативного размножения, а также при слабом распространении семян и прорастании их вблизи материнского растения, у животных – при групповом образе жизни семьями, стадами, колониями, при концентрациях для размножения, перезимовки. У животных распределение особей внутри популяции регулируется системой инстинктов. Заросли бамбука Колония чаек

По типу использования территории подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет биологические преимущества: животные свободно ориентируются, создают запасы корма, строят гнёзда, норы. Недостатком такого образа жизни является возможность истощения ресурсов, если плотность популяции становится чрезвычайно высокой. У оседлых видов общая площадь, занимаемая популяцией, поделена на отдельные индивидуальные участки, благодаря чему достигается наиболее упорядоченное использование материальных ресурсов, снижается конкуренция между членами популяции, а также закрепление участков за отдельными особями или их группами, что является одним из механизмов поддержания внутрипопуляционного гомеостаза. Для закрепления участка применяются разные способы. Территория активно защищается, с неё изгоняются другие особи своего вида. все подвижные животные

Участки располагаются на таком расстоянии друг от друга, которое позволяет особям общаться и обмениваться информацией. Частичное перекрывание индивидуальных участков может служить способом поддержания контактов между членами популяции. У оседлых животных вырабатывается инстинкт привязанности к своему участку, чувство «дома» , а в случае вынужденного переселения – стремление вернуться на свою территорию. У них могут формироваться четыре типа пространственной структуры: диффузный, мозаичный, пульсирующий и циклический. Основные типы домовых участков у животных (по Н. П. Наумову, 1972): А – одиночные разобщённые охраняемые; Б – одиночные перекрывающиеся; В – групповые разобщённые; Г – групповые, перекрывающие друга (у колоний птиц на островах)

Пульсирующий тип характерен для популяций с резкими колебаниями численности. В годы её снижения популяция состоит из обособленных поселений, а в годы подъёма численности занимает всю пригодную территорию, меняя мозаичный тип структуры на диффузный. Например, многие виды панцирных клещей, населяющих лесную подстилку, в сухие периоды концентрируются возле комлей деревьев, где режим влажности стабильнее, а во влажные – занимают весь покров растительных остатков на поверхности почвы. Циклический тип пространственной структуры популяций характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года. Например, лемминги на острове Врангеля зимуют на сухих прибрежных возвышенностях, а летом переселяются на равнинные участки тундры. При таком типе использования территории сохраняется баланс между потреблением корма и их ежегодным возобновлением.

Преимущества кочевого образа жизни перед оседлым: животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Но постоянные передвижения одиночных особей увеличивают вероятность их гибели от хищников, поэтому кочуют животные группами – стадами, стаями. Индивидуальные участки в таких группах не обособляются, но в них развита ориентация на соседей. Пространственная структура популяций изменчива. Она подвержена перестройкам в соответствии с местом и временем. Однако масштабы возможных изменений и общий тип использования территории определяются биологическими особенностями вида и в первую очередь характером внутривидовых связей.

Динамика популяций Динамика популяции – это процессы изменений её основных биологических показателей во времени. Большое значение имеет изменение её численности. Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если её не лимитируют факторы среды. В таком случае скорость роста численности популяции будет зависеть только от величины репродуктивного (биотического) потенциала, свойственного виду. Репродуктивный потенциал отражает максимальное число потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени (сутки, год или за весь жизненный цикл). Величина репродуктивного потенциала неодинакова у разных видов и зависит от размеров особей, продолжительности их жизни, уровня эволюционного развития и смертности в популяциях. Растения, грибы производят огромное количество спор, так как большинство из них погибает, не попав в благоприятные для развития условия. Рыбы с пелагической икрой, доступной для поедания многими животными, откладывают её в огромном количестве, тогда как виды, укрывающие каким-либо способом свою икру, имеют более низкую плодовитость. Плодовитость сильно зависит от степени развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц питательными веществами. Например, акулы, яйца у которых крупные, с большим запасом питательных веществ и имеют плотную защитную оболочку, откладывают несколько яиц за сезон. Зелёная жаба, не заботящаяся о потомстве, производит за сезон 8– 12 тысяч икринок, тогда как жаба-повитуха, наматывающая икру на задние лапы, – всего 150 штук.

Появление в эволюции заботы о потомстве чётко коррелирует со снижением видовой нормы плодовитости. Долгоживущие виды отличаются меньшей плодовитостью. В реальной обстановке плодовитости и смертность постоянно колеблются, соответственно этому меняются и численность популяции, и тенденции её изменения во времени. Если бы всё потомство выживало, то численность любой популяции увеличивалась бы в геометрической прогрессии. Такой рост выражается экспоненциальной кривой 2. Логистическая (1) и теоретическая (2) кривые роста популяций Наиболее близко естественный рост численности популяций отражает логистическая модель роста, в которой изменение численности во времени выражается S-образной кривой 1.

Колебания численности популяции Рассмотренные выше модели роста численности популяции представляют собой «идеальные» схемы, основанные на видовых особенностях механизма самоподдержания популяции. Сложность условий, в которых функционируют естественные популяции, приводит к тому, что их численность после достижения верхнего уровня роста подвержена изменениям. Такие колебания могут возникать либо в результате изменения физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутрипопуляционных и межпопуляционных взаимодействий. 1 2 3 4 Различные типы (1– 4) колебания численности популяции

Колебания численности популяции могут быть непериодическими (вызванными воздействием каких-либо факторов) и периодическими (циклическими, повторяющимися через определённый период времени). Непериодические колебания численности носят непредвиденный характер. Циклические изменения численности с периодом в несколько лет известны для популяций некоторых арктических млекопитающих и птиц. Например, у зайцабеляка и рыси период колебаний численности равен примерно 9– 10 лет. Периодические колебания популяций зайца-беляка (1) и рыси (2), установленные по числу шкурок, заготовленных Компанией Гудзонова пролива (из Р. Дажо, 1975)

Более короткие, 3 - и 4 -годичные, циклы характерны для многих обитателей тундры: песца, полярной совы, лемминга, полёвок, лисиц. Подобные колебания численности известны также для многих насекомых (бабочек, саранчи и др. ) Характер закономерных периодических изменений численности популяций видоспецифичен и связан с особенностями биологии вида, его физиологии и места в естественных экосистемах. С. А. Северцов, ещё в 40 -х годах прошлого века проанализировавший многолетний ход динамики численности популяций у многих видов млекопитающих и птиц, установил три фундаментальных типа: 1) стабильный, 2) лабильный, 3) эфемерный.

Стабильный тип характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности (10– 29 лет). Он свойствен крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половой зрелости и низкой плодовитостью. Примером могут служить копытные млекопитающие, китообразные, приматы, орлы и др. Лабильный тип динамики отличается закономерными колебаниями численности с периодами от 5 до 11 лет и более значительной амплитудой (численность меняется в десятки раз). Характерен для животных с продолжительностью жизни 10– 15 лет, ранним половым созреванием и более высокой плодовитостью (зайцеобразные, крупные грызуны, многие птицы, рыбы и др. ). Эфемерный тип динамики отличается резко неустойчивой численностью: она может возрастать в сотни раз и очень быстро падать. Перепады от максимума до минимума происходят очень быстро, иногда в течение одного сезона. Длина цикла составляет до 4– 5 лет, в течение которых «пик» численности занимает не более одного года. Такой тип динамики характерен для видов с большой плодовитостью, высокой нормой гибели и с продолжительностью жизни не более 3 лет (мелкие грызуны, насекомые с коротким циклом развития). Белоголовый орёл пищуха Рыжий таракан

Рассмотренные типы динамики показывают связь этих процессов с биологическими особенностями видов и их популяций, отражают разные жизненные стратегии. Эта мысль лежит в основе концепции экологических стратегий, разработанной американскими экологами Э. Мак-Артуром и Э. Уилсоном (1967): Успешное выживание и воспроизводство вида возможно либо путём совершенствования адаптированности организмов и их конкурентоспособности, либо путём интенсификации размножения, что компенсирует повышенную гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро восстановить численность. Первый путь назван «К-стратегией» – это крупные формы с большой продолжительностью жизни, численность их лимитируется преимущественно внешними факторами. К-стратегия – «отбор на качество» , повышение адаптивности и устойчивости; «r-стратегия» – «отбор на количество» через компенсацию больших потерь высокой плодовитостью. Виды r-стратегии легко осваивают местообитания с нестабильными условиями, благодаря высокой плодовитости быстро восстанавливают любые потери в популяции. Аналогичные жизненные стратегии свойственны и растениям. Английский учёный Д. Грайм выделил среди них такие стратегии: конкурентная – достигающая высокой плотности в оптимальных местообитаниях; стресстолерантная – устойчивые к неблагоприятным факторам, но малопродуктивные виды, заселяющие менее благоприятные места; рудеральные – отличаются высоким репродуктивным потенциалом и быстрым ростом, заселяют антропогенные места. Как видно из изложенного, в экологических стратегиях растений и животных обнаруживается большое сходство, что говорит об общности наиболее фундаментальных экологических основ динамики популяций в разных группах живых организмов.

Факторы динамики численности: 1) не зависящие от плотности популяции: абиотические факторы среды. Действуют на уровне организма односторонне, организмы не могут оказать на них обратное влияние. Их называют модифицирующими факторами, т. к. они вызывают изменения численности популяций, но не могут её регулировать. Эффект их воздействия на уровень численности реализуется через изменение рождаемости и смертности. Например, в малоснежные холодные зимы в лесной зоне из-за промерзания почвы в массе гибнут кроты, полёвки, мыши и др 2) зависящие от плотности популяции не просто изменяют её численность, а сглаживают колебания, приводя после отклонения от оптимума к прежнему уровню. Эффект их тем сильнее, чем выше плотность популяции. Их называют регулирующими факторами, т. к. они действуют по принципу обратной связи. Например, межвидовые и внутривидовые отношения организмов: возбудители болезней, конкуренция, хищничество, паразитизм, собирательство и др.

Одна из важных форм взаимоотношений организмов, влияющая на периодические изменения численности популяций, – отношение потребителя и его пищи. Например, «лемминговые циклы» , сопровождающиеся катастрофическими нарушениями тундровой растительности, массовыми миграциями и гибелью животных. Но циклические изменения их численности связаны не только с нехваткой пищи и её последующим восстановлением. Выяснилось, что в период пика численности наблюдаются увеличение агрессии особей, возникновение стресса, что ведёт к снижению рождаемости через механизмы популяционного гомеостаза. Наиболее изучены циклические изменения численности популяций хищников и их жертв. В лабораторных условиях при совместном содержании хищника и его жертвы наблюдаются периодические изменения обоих видов, имеющие довольно закономерный характер. Взаимосвязанные колебания численности в системе хищник – жертва по модели Лотки – Вольтерра: N 1 – жертва, N 2 – хищник

В природных условиях закономерные циклические изменения численности в системе хищник – жертва выявить трудно, так как реальная динамика численности идёт под влиянием многих факторов. Иногда такие колебания обнаруживаются в бедных сообществах, где межвидовые связи не столь разнообразны. Ряд учёных (Н. Н. Наумов, А. А. Максимов) полагают, что биоценотические взаимоотношения организмов лишь сдерживают чрезмерный рост численности популяций. Процесс динамики численности популяций очень сложный, в нём невозможно выделить один ведущий фактор или даже небольшое их число. Роль отдельных факторов, определяющих общий уровень численности и тенденции к её изменению, меняется в зависимости от условий местности и состояния популяции в разные сезоны и годы.

Гомеостаз популяций Принцип гомеостаза заключается в поддержании динамического равновесия популяции со средой как биологической системой, поддержании оптимальной плотности популяции. В основе способностей популяций к гомеостазу лежат изменения физиологических особенностей роста, поведения особей в зависимости от числа членов популяции. Основа внутрипопуляционного гомеостаза – внутривидовая конкуренция. Проявляется в жёсткой форме (гибель избытка особей) и в смягчённой (понижение рождаемости). У растений жёсткие формы конкуренции проявляются в самоизреживании всходов. При их большой густоте часть растений погибает, угнетаемые более сильными соседями. У животных жёсткие формы регуляции плотности популяции проявляются в форме каннибализма. У многих птиц более старшие птенцы при недостатке корма съедают своих собратьев. В небольших водоёмах взрослые окуни при высокой плотности популяции поедают своих

Среди механизмов, задерживающих рост популяций, у многих видов большое распространение имеет химическая регуляция (у растений, микроорганизмов, кишечнополостных, моллюсков, ракообразных). Например, головастики выделяют в воду вещества, задерживающие рост других головастиков. Крупная особь сильнее воздействует на более мелких. Цианобактерии способны выделять вещества, влияющие на рост и деление клеток. В лесу молодое поколение не появляется под материнским пологом, или находится в угнетённом состоянии из-за корневых выделений взрослых растений. головастики

Территориальное поведение животных – эффективный механизм сдерживания роста численности популяции. Закрепление индивидуальных участков, их охрана, не допускающая размножения на ней других особей, приводят к рациональному использованию территории. Избыточная часть особей популяции не размножается и вынуждена выселяться за пределы занимаемой популяцией территории. Выселение как ответная реакция на растущую плотность популяции свойственно многим видам птиц и млекопитающих. Для видов с резкими колебаниями численности характерны массовые перемещения – нашествия, наблюдающиеся в годы вспышек размножения (у леммингов, крыс, белок). У некоторых насекомых повышение плотности ведёт к появлению специфических расселяющихся форм: крылатых особей у тлей, стадных перелётных форм у саранчовых. Гибель животных среди расселяющихся животных выше, чем среди оседлых. У полёвок потери популяции при расселении 40– 70%. Крылатая тля

При отклонении плотности популяции от оптимума, и при отрицательных воздействиях среды часть особей может испытывать состояние напряжения – стресс. В организме животных происходят изменения, приводящие к снижению роста популяции. У многих видов в условиях высокой плотности популяции повышается агрессивность, меняется реакция на особей противоположного пола. Физиологические механизмы регуляции плотности популяции функционируют на базе разнокачественности особей в составе популяции и отдельных внутрипопуляционных групп. В результате действие стресса регулирует размножение и смертность в зависимости от остроты внутрипопуляционных отношений и степени неблагоприятности внешних условий.