Лекция 3 1 2 3 Биоценозы Понятие биоценоза

Лекция 3: 1. 2. 3. Биоценозы Понятие биоценоза и его структура Биотические связи в биоценозе Экологическая ниша и правило Гаузе

Биоценоз (от греч. био – живое, ценоз – сообщество)- (К. Мебиус, 1877) совокупность всех взаимосвязанных растений, животных, микроорганизмов, проживающих на однородном участке суши или водоема (например, водоросли, рыбы, лягушки, жуки, инфузории и т. д. , живущие в одном пруду)

Структура биоценоза • Экологическая структура • Видовая структура • Пространственная структура

Экологическая структура биоценоза • Фитоценоз (сообщество растений) • Зооценоз (сообщество животных) • Микробоценоз (сообщество микроорганизмов) Все они распадаются на экологические группы и экологические ниши

Видовая структура биоценоза – характеризуется показателями: 1. Богатство или обилие видов – общее число видов в биоценозе (обычно на единице площади или объема) Оценивается индексами видового разнообразия Шеннона, Симпсона и др. Правило А. Уоллеса: видовое разнообразие увеличивается при продвижении с севера на юг

Видовое богатство млекопитающих

2. Выравненность – частота встречаемости особей каждого вида среди всех особей сообщества 100 20 20 20 100 20 20 максимальная или полная выравненность и отсутствие доминирования 96 1 1 минимальная выравненность и наличие доминирующего вида

Доминирование – способность вида занимать в сообществе главенствующее положение за счет большей биомассы или продуктивности Виды - эдификаторы – это виды, которые своей жизнедеятельностью создают среду для всего сообщества, без которых невозможно существование большинства других видов в этом биоценозе (ель в еловом лесу, сосна – в сосновом, ковыль и типчак в степи)

Снижение видового разнообразия - глобальная экологическая проблема • Богатые сообщества более стабильны, в них редки вспышки массового размножения • Снижение разнообразия естественных сообществ ведет к снижению их стабильности

Пространственная структура биоценоза 1. Ярусность – вертикальное расслоение (до 6 ярусов в смешанном лесу и 3 на лугу) 2. Мозаичность – горизонтальное расчленение, чередование участков с разной растительностью (вследствие случайности, пятнистости микрорельефа и состава почв)

Ярусность Снижает конкуренцию за ресурсы и помогает полнее их использовать

В водных экосистемах выделяют • Планктон - пассивно переносимые током воды мелкие водоросли и животные (дафнии) • Бентос - обитатели дна, прикрепленные или роющие (кубышки, донные черви) • Нектон - активно плавающие животные (рыбы, лягушки), • Перифитон - обрастатели растений, камней • Плейстон - обитатели поверхности воды (ряска, клопы-водомерки)

Консорции - группировки особей, связанные с отдельными видами, т. е. ядрами консорций (сосна – ядро консорции из грибов, мхов, гусениц, птиц, белок и т. д. ) Синузии - части фитоценоза, состоящие из растений одной жизненной формы (деревья, кустарнички, мхи, осоки) Парцеллы – микроэкосистемы с другим составом растений

Экотон – пограничная полоса между двумя биоценозами

Краевой эффект (= правило экотона) увеличение богатства видов в пограничной полосе по сравнению с обоими граничащими биоценозами (опушка леса, прибрежные камыши)

2. Биотические связи в биоценозе Внутривидовые взаимодействия • Отношения между самками и самцами, родителями и детенышами • Конкуренция • Территориальность • Установление иерархии ( «правило клевка» ) • Эффект группы – влияние группы на отдельных особей через органы восприятия (фазовая изменчивость у саранчовых) • Эффект массы –вызван изменениями в среде обитания (загрязнение среды, истощение ресурсов – пищи, воды, кислорода, убежищ и т. д. )

МЕЖВИДОВЫЕ БИОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ Среди них обычно выделяют: • Влияние растительных организмов ( фитогенные факторы ) • Влияние животных организмов ( зоогенные факторы ) • Влияние человека ( антропогенные факторы )

Типы межвидовых взаимодействий (по Ю. Одуму, 1986) Взаимодействие для вида вредно (-), полезно (+) или безразлично(0) Тип взаимодействия Мутуализм (симбиоз) Виды Характер взаимодействия А В + + Взаимополезные обязательные отношения Примеры Водоросль + гриб = лишайник, клубеньковые бактерии + бобовые растения Сотрудничество + (протокооперация) + Взаимополезные, Муравьи и но не обязательные актиния и отношения отшельник Комменсализм + (нахлебничество, сотрапезничество, квартирантство) 0 Одному виду взаимодействие полезно, а другому безразлично тли, рак- Мелкие рыбы доедают объедки у крупных, мухи переносят яйца

Хищничество + – Жертва убивается Лиса и заяц Паразитизм и потребитель-ресурс + – Жертва длительно остается живой Человек и аскарида, колорадский жук и картошка Конкуренция при дефиците ресурсов – – Взаимовредные отношения, сдерживают численность обоих видов, но способствуют отбору более приспособленных Пшеница и осот на поле, полярная сова и песец, питающиеся леммингами Аменсализм (антибиоз, аллелопатия) – 0 Вид В подавляет А, Светолюбивый но сам не страдает цветок в тени дерева чахнет, рост бактерийподавляет антибиотик гриба Нейтрализм 0 0 Виды не влияют Белка и волк

Классификация биотических связей по В. Н. Беклемишеву (1970) • Трофические связи - один вид питается другим (живым или мертвым), либо продуктами его жизнедеятельности • Топические связи - изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого • Фабрические связи —использование для своих сооружений продуктов выделения или мертвые остатки или даже живых особей другого вида • Форические связи — участие одного вида в расселении другого

Форические связи Форезия – Зоохория – перенос семян растений перенос мелких животных, их яиц Экзозоохория – Эндозоохория – перенос на покровах перенос в кишечнике

3. Экологическая ниша и правило Гаузе У каждого вида в биоценозе есть своя экологическая ниша (Дж. Гриннел, 1914), которая включает: занимаемое видом пространство, потребляемые им ресурсы, время активности, требования к абиотическим условиям и биотические связи

экологическая ниша Узкая – у видов, специализированных по питанию, использованию пространства Широкая – у видов, неприхотливых к условиям жизни

Фундаментальная ниша, которую организм мог бы занимать в отсутствии конкурентов и хищников Реализованная ниша, которую популяция смогла занять в конкретной экосистеме.

Внутривидовая конкуренция способствует расширению экологической ниши, так как особям приходится осваивать новые корма и местообитания. Межвидовая конкуренция приводит к сужению экологических ниш обоих конкурирующих видов, так как ресурс приходится делить

Закон конкурентного вытеснения = правило Г. Ф. Гаузе (1930) Два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, и в результате конкуренции один из видов будет вытеснен другим, и он либо погибнет, либо эмигрирует, либо они разделят свою широкую экологическую нишу на 2 более узкие

Экологическая диверсификация (разделение ниш) возможна: • В пространстве (лесные и луговые растения и животные) • По пище (норка питается рыбой, хорь – мышевидными грызунами) • По времени (ласточка и летучая мышь)

Конкурентное вытеснение у двух видов инфузорий (по Гаузе)

Выводы: • Чем больше видовое разнообразие, тем выше устойчивость биоценоза • Виды в биоценозе приспособлены друг к другу, тесно связаны между собой • Биоценозы развиваются под действием внешних (абиотических) и внутренних (биотических) факторов и постепенно сменяют друга Главное условие устойчивости всей жизни на Земле – в наличии биологического разнообразия