Лекция 29 Физиология процессов пищеварения в желудке

Лекция № 29 Физиология процессов пищеварения в желудке

Желудок • 2. Дно и тело желудка, • • 1. Кардиальный отдел, представляющий собой узкое, шириной 1 -4 см, кольцо ниже отверстия пищевода, содержит трубчатые железы с многочисленными извитыми ответвлениями. составляющие в сумме 3/4 всего желудка, содержат прямые или слегка изогнутые железы, в стенках которых помимо аргентаффинных и выделяющих слизь клеток присутствуют париетальные (обкладочные) клетки, секретирующие кислоту, и главные (зимогенные) клетки, секретирующие пепсиноген I и II. 3. Пилорический отдел, составляющий 15 -20% желудка, содержит просто разветвленные трубчатые железы, секретирующие в основном слизь. Особенность этого отдела состоит в наличии G-клеток, вырабатывающих гастрин.

Железы желудка • Собственные железы, располагаются в теле и дне • • желудка, состоят из главных, париетальных (обкладочных), шеечных и эндокринных клеток. Кардиальные железы содержат в основном слизистые клетки, вырабатывающие мукоидный секрет, бикарбонаты, хлориды натрия и калия. Встречаются отдельные главные, париетальные и эндокринные клетки. Пилорические железы образованы слизистыми клетками. Содержат также незначительное количество париетальных и эндокринных клеток.

Собственные железы желудка • Главные клетки вырабатывают ферменты (пепсиногены). • Обкладочные клетки секретируют сильно концентрирован- • • ную соляную кислоту; концентрация ионов Н+ в их секрете в миллион или более раз выше, чем в крови. Эти клетки содержат многочисленные крупные митохондрии и характерные внутриклеточные канальцы, выстланные множеством микроворсинок и открывающиеся на апикальной поверхности клеток в просвет желез. В этих микроворсинках локализована (Н+-К + )-АТФаза, транспортирующая ионы Н + Эти же клетки секретируют антианемический (внутренний) фактор. Слизистые шеечные клетки выполняют функцию камбиальных клеток желез и покровного эпителия желудка (обновляют структуры). Эндокринные клетки располагаются в дне желез, относятся к диффузной эндокринной системе (ДЭС), разделяются на несколько типов (EC- , ECL-, G- клетки) и вырабатывают гормоны, влияющие на секреторную и моторную функции пищеварительного тракта.

Функции желудка: • А) накопление пищевых масс, их механическая • • • обработка и продвижение в дистальные отделы пищеварительного тракта, Б) химическая обработка пищевых масс желудочным соком, В) всасывание ряда веществ (воды, соли, сахара, алкоголя и др. ), Г) секреция антианемического фактора, способствующего всасыванию из пищи витамина В 12 через слизистую тонкого кишечника, Д) экскреция через слизистую продуктов обмена (усиливается при почечной недостаточности), Е) эндокринная – выработка ряда гормонов и биологически активных веществ (гастрин, мотилин, соматостатин, гистамин, серотонин, вещество Р и др. ).

Желудочный сок - это бесцветная прозрачная жидкость, состоящая из воды (995 г/л), соляной кислоты (0, 3 – 0, 5%), органических (белки-ферменты, полипептиды, мукопротеазы, мочевина, мочевая и молочная кислоты) и неорганических веществ (хлориды, сульфаты, фосфаты, гидрокарбонаты натрия, кальция, магния, ионы NH 4+). Несмотря на сложный состав, четыре его компонента представляют наибольший интерес при изучении физиологии пищеварения: соляная кислота, пепсиногены, антианемический фактор и слизь.

Значение соляной кислоты: • активирует ферменты желудочного сока, • • • переводя пепсиногены в пепсины, вызывает набухание и денатурацию белков содержимого желудка, оказывает мощное антибактериальное действие, влияет на моторику желудка, являясь одним из факторов, обуславливающих порционный переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.

Синтез соляной кислоты представляет собой сложный процесс, в котором участвуют обкладочные клетки собственных желез слизистой желудка. За счёт соляной кислоты р. Н желудочного сока может составлять 1, 5 – 1, 8

• В целом, направления перемещения различных ионов можно описать так: ионы водорода против градиента концентрации активно транспортируются в секреторные канальцы. Туда же активно транспортируются анионы хлора (перед этим они поступают через базальную мембрану клеток из крови в обмен на НСО 3 -). Таким образом, соляная кислота образуется не внутри обкладочной клетки, а только в протоках собственных желез и сразу же перемещается в полость желудка. Для нейтрализации ОН- внутри обкладочных клеток используется СО 2. При этом, образующиеся анионы НСО 3 - удаляются в кровь. Активный транспорт Н+ в просвет секреторных канальцев катализируется Н+, К+-АТФазой. В обмен на водородные ионы из просвета канальцев внутрь обкладочных клеток активно транспортируется К+. Внутри клетки концентрация ионов К+ контролируется Н+, К+-АТФазой. Этот фермент сконцентрирован в основном на базальной мембране клеток. • По отношению к крови заряд поверхности протоков собственных желез желудка отрицательный (- 70 - 80 мв) благодаря интенсивному транспорту ионов хлора в просвет протоков. При интенсивном синтезе обкладочными клетками Н+ в просвет протоков этот градиент несколько понижается (до - 30 -40 мв), но всё же затрудняет проникновение Н+ в обратном направлении.

Образование бикарбоната в клетках слизистой • Помимо кислоты слизистая желудка выделяет щелочной секрет, • • образующийся в слизистых клетках. Этот процесс включает активную секрецию бикарбоната, причем транспорт его электронейтрален и происходитпутем обмена ионов бикарбоната на ионы Сl. Вместе с желудочной слизью бикарбонат защищает слизистую от повреждающего действия желудочного сока. За счет секреции НСl желудочными железами значение р. Н в просвете ямок и полости желудка намного ниже, чем на поверхности выстилающих их слизистых и цилиндрических клеток (р. Н в просвете желудка равен приблизительно 2, 0, а на поверхности клеток - около 7, 0). На поверхность слизистых клеток желез поступают также дополнительные количества ионов НСОз , образованные в обкладочных клетках в фазе активной секреции. Через капилляры кроме того удаляется НСl, диффундирующая в них из просвета желудка. Кровоток в этих капиллярах регулируется простагландином Е 2. Таким образом, простагландин Е 2 наряду с бикарбонатом и неперемешивающимся слоем играет важную роль в защите слизистой желудка.

Антианемический (внутренний) фактор • Антианемический (внутренний) фактор обеспечивает всасывание витамина В 12 в тонком кишечнике. Синтезируется обкладочными (париетальными) клетками главных желез наряду с компонентами соляной кислоты. Он представляет собой мукопротеин с молекулярной массой 55, 000. В его отсутствии развивается пернициозная анемия: прекращение поступления в организм витамина В 12 ведет к нарушению созревания эритроцитов.

Слизистый барьер желудка • Клетки поверхностного слоя слизистой и добавочные клетки (мукоциты) кардиальных и пилорических желез продуцируют слизь, основой которой являются мукоиды (гликопротеины и протеогликаны). Слизь выделяется в просвет желудка из гранул через апикальный конец клеток путем экзоцитоза и покрывает поверхность желудка сплошным слоем. Толщина его составляет 0, 5 -1, 0 мм. Для выделения в просвет желудка секретов желез, в слое слизистой в области ямок формируются временные каналы. Слой слизи также способствует перемещению содержимого желудка, снижая силу трение.

Ферменты желудочного сока Выделяются главными клетками собственных желез • пепсиногены, • небольшое количество желудочной липазы, амилазы и желатиназы.

пепсин • пепсиноген представляет собой смесь предшественников • протеаз. Под действием кислоты пепсиноген превращается в активный протеолитический фермент пепсин, причем, начавшись, это превращение идет далее по принципу автокатализа. С помощью электрофореза обнаружено по меньшей мере 8 протеолитических ферментов. Пять быстро мигрирующих пепсиногенов, составляющих группу I, обнаруживаются только в области главных и обкладочных клеток. Остальные пепсиногены, составляющие группу II, распределены по всему желудку и, кроме того, присутствуют в бруннеровых железах тонкого кишечника. Пепсин, образующийся из пепсиногена любой группы, действует только в кислой среде; оптимальный диапазон р. Н для его активности-1, 83, 5. В щелочной среде пепсин необратимо денатурирует. Секреция пепсиногенов регулируется так же, как секреция НСl.

• В состав желудочного сока входит вода и соли, выделяемые • • клетками желез желудка и способствующие удалению соляной кислоты и органических компонентов сока из секреторных канальцев в просвет желудка. Концентрация электролитов зависит от активности секреции. При низком уровне секреции желудочный сок представляет раствор Na. Cl с небольшим количеством ионов водорода и калия. При увеличении секреции желудочного сока уменьшается количество ионов Na и резко увеличивается количество Н. Концентрация ионов К и CL умеренно возрастает. На пике секреции соляная кислота является основной неорганической составляющей желудочного сока. При любом уровне секреции концентрация ионов H, K и Cl в желудочном соке выше, чем в плазме крови. В тоже время уровень ионов Na ниже. Состав электролитов в желудочном соке необходимо учитывать при коррекции хронической рвоты. При этом теряется не только вода и Na. Cl, но и ионы К. Их потерю необходимо компенсировать, иначе нарушение баланса ионов может нарушить функции организма и даже привести к смерти.

Регуляция желудочной секреции • Регуляция желудочной секреции осуществляется за • • счёт нервных и гуморальных механизмов, которые взаимосвязаны и, как правило, действуют в одном направлении. Парасимпатические нервные волокна стимулируют секрецию, симпатические – наоборот, тормозят её. Однако симпатические влияния могут оказывать на железы трофическое влияние, что облегчает синтез отдельных составляющих. Гуморальные влияния могут стимулировать или тормозить выделение только определенного компонента желудочного сока, усиливать взаимные влияния. Выработка пепсиногенов и их выделение в просвет желудка стимулируется возбуждением парасимпатической нервной системы (блуждающие нервы). Соляная кислота оказывает стимулирующее влияние на главные клетки. Гормоны гастрин, гистамин, секретин, ХЦК усиливают продукцию главных клеток.

Регуляция секреции соляной кислоты • • Париетальные (обкладочные) клетки стимулируются: гастрином (G-клетки ДЭС), ацетилхолином (медиатор парасимпатического отдела ВНС) гистамином (EСL-клетки ДЭС) и циркулирующими в крови аминокислотами. Секреция гистамина, в свою очередь, стимулируется ацетилхолином, гастрином и продуктами переваривания белков (пептиды, некоторые аминокислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей), но резко понижается приближении содержимого пилорического отдела по р. Н к 1, 0. Торможение секреции соляной кислоты вызывается секретином, ХЦК, ЖИП, ВИП, глюкагоном, нейротензином, соматостатином, тиролиберином, энтерогастроном, АДГ, кальцитонином, окситоцином, кологастроном, бульбогастроном, серотонином.

Регуляция отделения слизи • Слизистые и добавочные клетки желудка в отсутствии химуса вырабатывают небольшое количество слизи, защищающей поверхность слизистой оболочки. Количество слизи увеличивается при возбуждении блуждающих нервов (медиатор ацетилхолин). Контакт слизистой с некоторыми химическими агентами (например, этанолом) или в случае механического раздражения (например, твердыми частицами пищи) ведет к увеличению секреции слизи. Местные нервные сплетения (подслизистое и межмышечное) принимают участие в такой реакции, выделяя ацетилхолин. Стимулирование секреции слизи мукоцитами осуществляется ацетилхолином, гастрином и гистамином. Ряд ингибиторов секреции соляной кислоты способен усилить секрецию слизи (серотонин, соматостатин, адреналин, дофамин, энкефалин).

Эндокринные клетки желудка • Эндокринные клетки желудка принадлежат к диффузной эндокринной системе (ДЭС или APUD), её самой хорошо изученной на настоящее время части гастроэнтеропанкреатической системе (ГЭП-системе). Они располагаются в составе главных желез, но встречаются также в небольшом количестве в кардиальных и пилорических железах желудка. Среди эндокринных клеток выделяют EC-клетки, продуцирующие серотонин, мелатонин, мотилин, субстанцию Р, катехоламины (они самые многочисленные в желудке среди эндокриноцитов). EСLклетки синтезтруют гистамин; G-клетки - гастрин; Рклетки - гастрин высвобождающий пептид или бомбезин; А-клетки - гастроингибирующий пептид (ГИП), Д-клетки - соматостатин.

В секреторном цикле эндокринной клетки выделяют следующие фазы: • поступление исходных продуктов для • • • биосинтеза гормонов; синтез протогормона и оформление секрета в гранулы; накопление гранул в базальной части клетки; выделение гормонов из гранул через базальную мембрану путем экзоцитоза в межклеточное пространство и их проникновение в кровь через стенку капилляров.

Регуляция желудочного сокоотделения

Фазы желудочной секреции: • сложно-рефлекторная (условнои безусловно-рефлекторный компоненты) • желудочная • кишечная

• Секреция соляной кислоты регулируется по принципу обратной связи. В то время, когда пища поступает в желудок, кислотность понижается, и это стимулирует выработку гастрина. Примерно через 1 час после приема пищи секреция соляной кислоты максимальна. Однако после смещения р. Н ниже 3 происходит снижение синтеза гастрина. Одновременно активируется синтез соматостатина. Поступление содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку (соляная кислота, жирные кислоты, высокое осмотическое давление содержимого желудка) вызывает выработку слизистой энтерогастронов (GIP, секритин, холецистокинин), выделяющихся в кровь и тормозящих секрецию соляной кислоты.

Особенности пищеварения в желудке у детей • У новорожденных желудок расположен в левом • • подреберье горизонтально. После года, когда ребенок начинает ходить, желудок занимает более вертикальное положение. Емкость желудка: у новорожденных— 40— 50 мл, к концу первого месяца— 120— 140 мл, к 1 году— 300 — 400 мл, к 3 годам— 500 мл. Вход в желудок относительно широкий со слабо выраженным кардиальным сфинктером. Дно желудка развито слабо. В привратнике мышечный слой достаточно выражен. Поэтому при закрытом привратнике и открытой кардиальной части желудка у грудных детей облегчается срыгивание. При сосании вместе с молоком захватывается некоторое количество воздуха. Если ребенка после кормления осторожно повернуть в вертикальное положение, то воздух из желудка может подняться по пищеводу и будет отрыжка. Вместе с воздухом может выйти и часть молока, т. е. произойдет срыгивание.