Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика,

Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика, классификация. Иглокожие: классификация, внешнее и внутреннее строение. n Основные признаки вторичноротых n Классификация вторичноротых n История изучения иглокожих n Внешнее строение иглокожих n Внутреннее строение иглокожих n Половая система и размножение Модуль 4. Целомические животные: членистоногие, иглокожие, гемихордовые 1

Основные признаки вторичноротых Основные признаки Deuterostomia n Тип дробления яиц радиальный n Гаструла образуется путем инвагинации n Целом и мезодерма формируются энтероцельно n Ротовое отверстие взрослого животного формируется не на месте первичного рта (бластопора), а на противоположном конце n Покровы двуслойные: эктодермальный эпителий и соединительнотканный слой (кутис = собственно кожа) мезодермального происхождения n Скелет внутренний мезодермального происхождения Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика. Иглокожие: классификация, внешнее и внутреннее строение 2

Классификация вторичноротых Классификация Deuterostomia Тип Иглокожие Тип Полухордовые Тип Хордовые Echinodermata Hemichordata Chordata www. vadim. narod. ru Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика. Иглокожие: классификация, внешнее и внутреннее строение 3

Классификация вторичноротых Тип Echinodermata Подтип Eleutherozoa Подтип Pelmatozoa Класс Asteroidea Класс Crinoidea Класс Сoncentricycloidea Класс Ophiuroidea Класс Echinoidea www. starfish. ch Класс Holothuroidea www. starfish. ch Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика. Иглокожие: классификация, внешнее и внутреннее строение 4

История изучения иглокожих n Средние века: Аристотель, Плиний n 18 -19 века: Клейн, Линней, Ламарк, Кювье n 20 век: К. Людвиг, А. Ковалевский, И. Мечников, А. Дьяконов, Д. Федотов – работы по систематике, www. vivovoco. rsl. ru анатомии и эмбриологии, филогении и Карл Людвиг палеонтологии 1816 -1895 n 1847 г. – выделены как самостоятельный тип n 1986 г. - А. Бейкер, Ф. Роув, Х. Кларк - выделен новый класс Concentricycloidea - морские маргаритки Иглокожие – морские обитатели Известно около 6, 5 тыс. современных видов. www. bio. 1 september. ru 13 тыс. вымерших И. И. Мечников 1845– 1916 Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика. Иглокожие: классификация, внешнее и внутреннее строение 5

Внешнее строение иглокожих Строение иглокожих Форма тела разнообразная Выделяют : n оральный и аборальный полюс (большинство), руки-радиусы и интеррадиусы n Голотурии: передний и задний конец, спинную (бивиум) и брюшную (тривиум) стороны www. liveinternet. ru Симметрия n Радиальная: - обычно пятилучевая (пентамерия) - иногда 6 и более лучей (до 50 звезды) n Билатеральная отдельные органы. Первая личинка – диплеврула билатерально симметричная www. soil. msu. ru Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика. Иглокожие: классификация, внешнее и внутреннее строение 6

Внешнее строение иглокожих Покровы Строение стенки тела 1. Эпителий (эпидермис) жгутиковый (ежи, звезды) и безжгутиковый (звезды и другие) Железистые клетки - выделение слизи, иногда ядовитой Пигментные клетки - окраска, часто криптическая www. starfish. ch Обонятельные и осязательные сенсиллы 2. Дерма (кутис) - собственно кожа=соединительная ткань + склериты. Соединительная ткань мутабельная 3. Мышцы гладкие. Голотурии: кольцевые и продольные мышечные ленты, мышцы ретракторы. Межпозвонковые мышцы офиур 4. Перитонеальный эпителий Производные покровов: Кожные жабры Щупальца голотурий www. advancedaquarist. com Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика. Иглокожие: классификация, внешнее и внутреннее строение 7

Внешнее строение иглокожих Скелет n происхождение - мезодермальное n формирование - в соединительной ткани n состав – кальций из раствора морской воды Морские звезды - хорошо развит , состоит из рядов пластинок: Оральная сторона (ОР): ряды пластинок амбулакральные, адамбулакральные, маргинальные (1 -2 ряда) Аборальная (АБ): известковые перекладины, пластинки, мадрепоровая пластинка с порами www. starfish. ch Офиуры - центральный диск резко обособлен Скелет хорошо развит в лучах: Аборальные, латеральные, оральные щитки, мадрепоровая пластинка с одной порой. Внутри лучей позвонки (образованы погруженными амбулакральными пластинками АБ: радиальные щитки, центральная пластинка www. starfish. ch Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика. Иглокожие: классификация, внешнее и внутреннее строение 8

Внешнее строение иглокожих www. daviddarling. info Морские ежи Пластинки панциря: 10 меридиональных полос (по 2 ряда в каждой полосе) n 5 амбулакральных продырявленных, замыкаются глазными пластинками на аборальном полюсе n 5 интерамбулакральных не продырявленных, замыкаются половыми пластинками на аборальном полюсе, одна из них является мадрепоровой n Перистом, перипрокт – лишены скелета Морские лилии (100 видов прикрепленные стебельками, 600 передвигаются, могут прикрепляться усиками) n стебелек (усики), центральная пластинка, 2 -3 венчика радиальных , к верхним радиальным пластинкам причленяются брахиальные пластинки, от них отходят боковые веточки – пиннулы. Мадрепоровая пластинка отсутствует, поры в скелете n Голотурии - скелет слабо развит: известковые тельца, известковое кольцо, мадрепоровая пластинка имеется или погружена в целом n Педицеллярии – специализированные подвижные иглы (ежи, звезды) Педицеллярии ежей www. terrakamchatka. org Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика. Иглокожие: классификация, внешнее и внутреннее строение 9

Внутреннее строение иглокожих Вторичная полость Целом преобразован n Водно-сосудистая система =амбулакральная. Миоэпителий жгутиковый выстилает. Жидкость близка по составу к морской воде + целомоциты (амебоциты), белки, ионы К. Строение: мадрепоровая пластинка - каменистый канал с ресничками - кольцевой канал - радиальные каналы – латеральные – ампулы – ножки. Функции. Мадрепоровая пластинка отсутствует у лилий, погружена в целом у большинства голотурий. Звезды, офиуры, ежи. Полиевы пузыри (1 -5) – резервуар воды n Гипоневральный (псевдо-, перигемальный) целом= псевдогемальная система построен по радиальному плану. Функции: транспорт питательных веществ, защита нервной системы n Генитальный = половой синус n Перивисцеральный целом (в диске, руках, окружает органы). Наиболее развит у ежей. Транспорт газов Осевой комплекс органов (каменистый канал, 2 синуса псевдогемальной системы, осевой орган с полостями кровеносной системы, половой синус) Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика. Иглокожие: классификация, внешнее и внутреннее строение 10

Внутреннее строение иглокожих Пищеварительная система n Кишечник имеет три отдела либо два отдела (у илоядных звезд и у офиур нет задней кишки) Кишечник разной формы: длинный, петлеобразный, подвешен к стенке тела с помощью мезентерия (ежи, голотурии), заканчивается клоакой у голотурий (с К ней связаны кювьеровы органы (защита) и водные легкие). Железистые клетки по тракту. Полостное пищеварение Желудок (морские звезды, офиуры) Звезды – 2 отдела желудка. Печеночные придатки Ежи - Аристотелев фонарь и челюсти. Офиуры -челюсти. Типы питания: зоофагия, фитофагия, детритофагия, Лилия сестонофагия, некрофагия. К К Морской еж Офиура Голотурия www. bse. sci-lib. com Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика. Иглокожие: классификация, внешнее и внутреннее строение 11

Внутреннее строение иглокожих Выделительная система Специальных органов выделения нет Функция выделения выполняют амебоциты (целомоциты) образуются амебоциты в тидемановом органе (железе)- губчатое образование, функция и лимфатические узлы и осевом органе – накопление и выведение продуктов распада Дыхательная система Органы дыхания: покровы, кожные жабры (ежи, звезды), ножки амбулакральной системы, кишечник (ежи), водные легкие (голотурии), щупальца (голотурии), бурсальные мешки (офиуры) Кровеносная система – незамкнутого, лакунарного типа: 1 – 2 кольца объединены осевым кровеносным сосудом, размещается в перегородках псевдогемальной системы. Отсутствует у части офиур. Офиуры (часть) гемоглобин Лакуны кишечника (ежи, лилии, голотурии), чудесная сеть кишечника (голотурии) оплетает левое легкое. Функция системы – транспортная. Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика. Иглокожие: классификация, внешнее и внутреннее строение 12

Внутреннее строение иглокожих Нервная система Радиальное строение. Отделы (2 -3) связаны нейронами. Функции: n Эктоневральная – чувствительная (оральная сторона) у всех n Гипоневральная – иннервация внутренних органов, двигательная. Ганглиозные скопления офиур n Эндо-(пери)невральная (апикальная) - двигательная (аборальная сторона). Хорошо развита у лилий, отсутствует у голотурий, слабо у остальных Органы чувств n обонятельные и осязательные клетки (группы клеток) n глаза - тип пятно (ежи), ямка (звезды, голотурии) n органы равновесия: сферидии (ежи), отоцисты (глубоководные голотурии) n Щупальцевидные сенсорные амбулакральные ножки (1 и более на концах лучей звезд) Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика. Иглокожие: классификация, внешнее и внутреннее строение 13

Половая система и размножение Половая система Раздельнополость (безногие голотурии, Гермафродитизм некоторые офиуры, звезды) Морские звезды: n половые железы парные в основании лучей, протоки Офиуры: n гонады мелкие многочисленные или 1 -2 в бурсальных мешках в основании лучей Звезда Ежи: у молодых - сплошное половое кольцо Лилия вокруг задней кишки, дифференцируется на 5 гонад, у неправильных ежей две гонады, есть 3, 4 Голотурии: одна железа - пучок длинных трубок + один проток Лилии: n осевой орган образует половой столон, Морской еж Офиура половые тяжи в руки, половые мешки в пиннулах (выход продуктов через стенки www. bse. sci-lib. com пиннул) Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика. Иглокожие: классификация, внешнее и внутреннее строение 14

Половая система и размножение Размножение Половое: n Оплодотворение наружное n Выводковые камеры (обитатели холодных вод)- развитие оплодотворенных яиц (некоторые морские звезды, ежи, голотурии). n Развитие с метаморфозом, возможно прямое (офиуры, ежи, развитие в выводковой камере – обитатели холодных вод) Бесполое : n распад материнского организма на отдельные части (звезды, офиуры) n Ауто(авто)томия – самоколечение, с последующей регенерацией: n Звезды и офиуры отламывают лучи n Голотурии отчленяют заднюю либо переднюю часть тела, выбрасывают через анальное отверстие внутренности (эвисцерация) Лекция 24. Вторичноротые животные: общая характеристика. Иглокожие: классификация, внешнее и внутреннее строение 15

Лекция 25. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых. Основные этапы эволюции беспозвоночных животных. n Эмбриональное развитие иглокожих n Постэмбриональное развитие иглокожих n Особенности эмбрионального развития вторичноротых n История изучения гемихордовых n Строение кишечнодышащих n Строение крыложаберных n Развитие гемихордовых n Основные этапы эволюции беспозвоночных Модуль 4. Целомические животные: членистоногие, иглокожие, гемихордовые 16

Эмбриональное развитие иглокожих Эмбриональное развитие n Дробление: полное, радиальное, равномерное. Ежи – после 8 бластомеров неравномерное (8 бластомеров среднего размера зачатки эктодермы, 4 крупные – энтодерма, 4 мелкие – зачатки мезенхимы) n Развитие детерминированное n Бластула - покрыта ресничками n Гаструляция - инвагинация n Развитие скелета из личиночной мезенхимы n Отбразование мезодермы и целома энтероцельное n Вторичный рот на конце первичной кишки n На месте бластопора анальное www. vadim. narod. ru Последовательность стадий отверстие дробления яйца морского ежа Лекция 25. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых. Основные этапы эволюции 17

Постэмбриональное развитие иглокожих Личиночные стадии Первая личинка – диплеврула Диплеврула n билатерально симметричная n кишечник из трех отделов n ресничный шнур вторая личинка n радиальные отростки n личиночный скелет Аурикулярия Эхиноплутеус Голотурия – аурикулярия, лилия – долиолярия, звезда – биппинария, еж – ехиноплутеус, офиура – офиоплутеус Бипиннария Офиоплутеус Бипиннария www. cultinfo. ru морской звезды www. upload. wikimedia. org Личинки иглокожих Лекция 25. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых. Основные этапы эволюции 18

Постэмбриональное развитие иглокожих Образование Третья личинка первичного целома Системный (катастрофи- ческий) метаморфоз: n преобразования целомических мешков Дифференциация целомических n радиальная симметрия во мешков внутренней организации Преобразование целома www. cultinfo. ru Постэмбриональное развитие иглокожих Лекция 25. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых. Основные этапы эволюции 19

Особенности развития вторичноротых животных 1. Радиальное дробление яйца 2. Энтероцельное формирование мезодермы и целома 3. Вторичное образование рта на аборальном полюсе личинки Особенности развития www. soil. msu. ru первичноротых и вторичноротых животных Лекция 25. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых. Основные этапы эволюции 20

История изучения гемихордовых Тип ГЕМИХОРДОВЫЕ (Hemichordata) n Морские, свободноживущие и прикрепленные животные. 60% теплые моря, 30% умеренные n Известно около 100 видов. Тип Hemichordata : n Класс Кишечнодышащие Enteropneusta n Класс Крыложаберные Pterobranchia n Класс Planctosphaeroidea История изучения n 1821 г. Эшшольц - находки кишечнодышащих www. rasl. ru n 1850 г. Мюллер – открытие личинки торнарии Н. А. Холодковский n 1866 г. А. О. Ковалевский - исследование анатомии 1870 г. И. И. Мечников – изучение развития 1858– 1921 n Н. А. Холодковский – сближение с типом Иглокожих n И. И. Шмальгаузен, В. Н. Беклемишев - выделение типа Полухордовых Лекция 25. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых. Основные этапы эволюции 21

Строение кишечнодышащих Кишечнодышащие гемихордовые n Отделы тела: хоботок, воротничок, туловище. Размеры n Покровы: однослойный ресничный эпителий n Мышцы: кольцевые и продольные. Мышечные волокна гладкие n Полость тела: непарный целомический мешок в хоботке, парные мешки в воротничке и туловище www. life. uiuc. edu Лекция 25. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых. Основные этапы эволюции 22

Строение кишечнодышащих Пищеварительная и дыхательная системы n 3 отдела кишечника: рот (11), глотка, пищевод (8) с эндостилем - гомолог щитовидной железы, (выделяет слизь), средняя кишка (печеночные придатки), задняя кишка, анальное отверстие. Переваривание пищи в печеночном отделе кишечника n Нотохорд (стомохорд) (13) - зачаток хорды от глотки выпячивание внутрь хоботка. Сравнение с хордой n Жаберные щели (7) в пищеводе. Скелет (утолщение базальной мембраны) в перегородках. Дыхание. Кровеносная система Незамкнутого типа: спинной (6) и брюшной сосуды (9), центральная лакуна в хоботке, сердечный пузырь, жаберные сосуды, лакуны; сеть сосудов около кишечника. Кровоток : спинной – к хоботку, окологлоточные сосуды – брюшной ствол Выделительная система n Целомодукты (1 -2 с целом хоботка, 2 с целомическими мешками воротничка) Жизнь животных, 1968 n Клубочек (3) – фильтрация продуктов обмена Строение баланоглосса Лекция 25. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых. Основные этапы эволюции 23

Строение кишечнодышащих Нервная система n Центральная система (спинной и брюшной стволы, воротничковое кольцо). Спинной располагается в трех отделах, брюшной – туловище. Воротничковый отдел спинного сосуда образует нервную трубку (погружена под покровы) n Большая часть системы расположена в эпителии. n Подкожное нервное сплетение Органы чувств: светочувствительные клетки, механорецепторы Половая система n Раздельнополые. Половые железы 16 -100 пар в туловищном отделе n Половые протоки самостоятельные. Оплодотворение внешнее n Развитие: два типа личинок: много желтка - 3 -члениковая с ресничками (теменная пластинка и поясок; преобразования) и мало желтка - торнария (похожа на личинку звезды с преанальным венчиком ресничек; преобразования) n Живорождение (1 вид). Бесполое размножение у 1 вида (поперечное деление). Лекция 25. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых. Основные этапы эволюции 24

Строение крыложаберных Крыложаберные гемихордовые n Большинство – сидячий образ жизни, в трубочках. Колонии настоящие и псевдоколонии n Род Atubaria – подвижные, лишены трубочек, одиночные n Тело имеет три отдела n Хоботок в форме щитка n Воротничок с 2 -12 парами щупалец n Жаберные щели (1 пара) в туловищном отделе, могут отсутствовать n Целом: подобен кишечнодышащим n Целомодукты парные (4) n Половые железы: 1 пара n Оплодотворение внешнее n Размножение половое (личинка похожа на торнарию) и бесполое (почкование: почки на ножке). Почки либо связаны с материнским организмом, либо отделяются. Покоящиеся почки Жизнь животных, 1968 Лекция 25. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых. Основные этапы эволюции 25

Развитие гемихордовых n Дробление яиц полное, равномерное, радиальное Тернария n Гаструляция путем инвагинации n Вторичный рот n Мезодерма и целом закладываются энтероцельно n Личинка n Переход к сидячему или роющему образу жизни Метаморфоз баланоглосса: I – хоботок; II – воротничок; III - туловище Лекция 25. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых. Основные этапы эволюции 26

Развитие гемихордовых Черты хордовых в строении гемихордовых n Зачаток хорды – нотохорд (стомохорд) n Более развит спинной ствол нервной системы. n Нервная трубка n Жаберные щели, связанные с кишечником n Эндостиль n Клубочек Лекция 25. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых. Основные этапы эволюции 27

Основные этапы эволюции беспозвоночных Основные этапы эволюции животных n Одноклеточные животные (Protista) Тело состоит из одной клетки, которая выполняет все функции организма n Многоклеточные животные (Animalia) Функции организма выполняют отдельные специализированные клетки или органы n Низшие многоклеточные (типы Porifera, Placozoa) Большое число функционально специализированных взаимопревращающихся клеток n Настоящие многоклеточные (Eumetazoa) Тканевый уровень организации, наличие органов, выполняющих Жизнь животных, 1968 разные функции Лекция 25. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых. Основные этапы эволюции 28

Основные этапы эволюции беспозвоночных n Радиально симметричные животные (Radiata: типы Cnidaria, Ctenophora) Тело состоит из производных двух зародышевых пластов – энтодермы и эктодермы n Билатерально симметричные животные (Bilateria) Тело формируется из трех зародышевых пластов – энтодерма, мезодерма, эктодерма n Низшие бесполостные Промежутки между органами заняты паренхимой либо имеется первичная полость тела, не имеющая собственных клеточных стенок. Высшие целомические Вторичная полость тела, имеет мезодермальный эпителий Жизнь животных, 1968 Лекция 25. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых. Основные этапы эволюции 29

Основные этапы эволюции беспозвоночных n Первичноротые (Protostomia) Первичность рта, соответствие его бластопору: Spiralia (преобладает спиральный тип дробления яйца), Lophophorata (имеющие лофофор) и др. Ecdysozoa: животные, имеющие экзоскелет (членистоногие, онихофоры, тихоходки, циклоневралии) n Вторичноротые (Deuterostomia) Мезодерма образуется энтероцельным путем, покровы многослойные, рот закладывается вторично на аборальном конце зародыша Жизнь животных, 1968 Лекция 25. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых. Основные этапы эволюции 30