ЛЕКЦИЯ 2 ПОЛОЖЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ СРЕДИ ЖИВЫХ СУЩЕСТВ ПРИНЦИПЫ

ЛЕКЦИЯ 2. ПОЛОЖЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ СРЕДИ ЖИВЫХ СУЩЕСТВ. ПРИНЦИПЫ ИХ КЛАССИФИКАЦИИ. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИИ МИКРООРГАНИЗМОВ

Систематика органического мира Систематика – наука, задачей которой является описание всех существующих организмов, установление родственных отношений и связей между отдельными видами и группами видов, выяснение хода исторического развития органического мира в целом, его отдельных ветвей и выяснение процесса видообразования. Примеры попыток систематизации накопленных знаний : Труды Аристотеля (384– 322 до н. э. ) по зоологии и Теофраста (ок. 370 – ок. 287 до н. э. ) по ботанике «Система природы» Карла Линнея – 1753 «Естественная история миротворения» Эрнста Геккеля – 1866 Пятицарственная система Роберта Уиттейкера - 1969

Основные различия между прокариотами и эукариотами (по E. A. Martin, A Dictionary of Life Sciens, 1976) Характеристика Размеры клеток Форма Генетический материал Синтез белка Органеллы Прокариоты Диаметр в среднем составляет 0, 5 -5 мкм Одноклеточные или нитчатые Диаметр до 40 мкм; объем клетки, как правило, в 103 -104 раз больше, чем у прокариот Одноклеточные, нитчатые или многоклеточные Кольцевая ДНК находится в цитоплазме и ничем не защищена. Нет истинного ядра или хромосом. Нет ядрышка 70 S-рибосомы и мельче. Эндоплазматического ретикулума нет Линейные молекулы ДНК связаны с белками и РНК и образуют хромосомы внутри ядра. Внутри ядра находится ядрышко 80 S-рибосомы (крупнее). Рибосомы могут быть прикреплены к эндоплазматическому ретикулуму Органелл мало. Ни одна из них не Органелл много. Некоторые органеллы имеет двойной мембраны. Внутренние окружены двойной мембраной, например ядро, мембраны встречаются редко; если они митохондрии, хлоропласты. Большое число есть, то на них обычно протекают органелл ограничено одинарной мембраной процессы дыхания или фотосинтеза (аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, микротельца, эндоплазматический ретикулум) Клеточные стенки Жесткие содержат полисахариды и аминокислоты. Основной компонент, придающий прочность, - муреин Жгутики Дыхание Фотосинтез Фиксация азота Эукариоты У растений и грибов клеточные стенки жесткие и содержат полисахариды. Основной компонент, придающий прочность, - целлюлоза, у грибов хитин Простые, микротрубочки отсутствуют. Сложные с наличием микротрубочек. Находятся вне клетки (не окружены Располагаются внутри клетки (окружены плазматической мембраной). Диаметр 200 нм 20 нм У бактерий в мезосомах; у сине. Аэробное дыхание происходит в митохондриях зеленых водорослей в цитоплазматических мембранах Хлоропластов нет В хлоропластах Отдельные представители фиксируют Ни один организм не способен к фиксации азота азот

Система пяти царств Уиттекера (авторский рисунок)

Пятицарственная система Уиттейкера (1969)

Эволюционное дерево живого Карл Везе (1928 -2012) Woese C. R. , Fox G. E. (1977). Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 74, 5088– 5090

Дидье Рауль, 2003 Схема гипотетического нового деления на домены жизни, где в добавление к эукариотам, бактериям и археям, «на равных» появляются гигантские ДНК-вирусы.

Мегавирусы открыли в 2003 году в амебах французские ученые Сначала их приняли за грамположительные кокки, но электронная микроскопия показала наличие вирусных частиц. Их выделили в четвертый домен живых организмов – Megavirales (семейства Marseilleviridae, Mimiviridae и Iridoviridae). Megavirales существует в природе параллельно доменам Bacteria, Archaea и Eukarya. Огромный геном позволяет им иметь широкий круг хозяев среди простейших, моллюсков, членистоногих и других животных. Mimiviridae могут вызывать тяжелые пневмонии, кератиты, энтериты у человека.

Принципы классификации организмов Классификация (искусственная и естественная ) – разделение организмов по группам или классам по тем или иным признакам Цель филогенетической или естественной классификации - установление родственных связей между организмами, Цель искусственной классификации - выявление степени сходства между организмами для быстрой их идентификации и установления принадлежности к определенным таксонам. В основе современной классификации микроорганизмов лежат морфологические, биохимические, физиологические (культуральные) и молекулярногенетические признаки.

Примером искусственной классификации является «Определитель бактерий Берджи» , периодически издаваемый Американским обществом бактериологов с привлечением ведущих специалистов из других стран, работающих с теми или иными группами бактерий. Первое издание вышло в 1923 г, девятое на русском языке – в 1997 г. В нем на основании особенностей пограничного слоя прокариот выделено 4 отдела: GRACILICUTES, FIRMICUTES, TENERICUTES, MENDOSICUTES), включающих 35 групп (секций) бактерий. Основными таксономическими критериями являются: - морфология микробных клеток (кокки, палочки, извитые); - отношение к окраске по Граму (грамположительные и грамотрицательные); - тип биологического окисления - аэробы, факультативные анаэробы, облигатные анаэробы; - способность к спорообразованию. Дальнейшая дифференциация групп на семейства, рода и виды, проводится на основании изучения биохимических свойств.

Примером естественной классификации прокариот является система, основанная на сопоставлении последовательности нуклеотидов в 16 S р. РНК. Она положена в основу 2 -го издания многотомной энциклопедии прокариот «Руководство по систематической бактериологии Берджи» (2001 г). В этом труде все прокариоты разделены на 26 филогенетических групп на основании их строения 16 S р. РНК: 23 группы эубактерий и 3 группы архебактерий. Среди эубактерий 2 филогенетические группы представлены Г-положительными бактериями, остальные Г-отрицательными, которые включают одну крупную группу Протеобактерий и 20 групп остальных бактерий с данным типом клеточной стенки. Группа Протеобактерий на основании различий в 16 S р. РНК разделена на 5 подгрупп: альфа, бета, гамма, дельта и эпсилон. Протеобактерии - очень гетерогенная в морфологическом, физиологическом и биохимическом плане группа грамотрицательных бактерий.

Таксономия - раздел систематики, задача которого заключается в определении объёма и соподчинённости таксономических (систематических групп или категорий (таксонов). В современной классификации микроорганизмов принята следующая иерархия таксонов: домен – филум- класс- порядок- семейство – род – вид. Номенклатура – сборник правил наименования таксонов, дополненный списком этих наименований. В бактериологии пользуются Международным кодексом номенклатуры бактерий: Euzéby J. P. List of Prokaryotic Names with Standing in Nomeclature. 2008. : http: //www. bacterio. cict. fr В микологии : http: //www. indexfungorum. org/Names/Authors. Of. Fungal. Names. asp) или http: // www. mycobank. org/mycotaxo. aspx

• Идентификация – определение принадлежности данного (пока неизвестного) объекта к определённому роду и виду. • Вид – основная таксономическая единица. Микробиологи пользуются биномиальной системой обозначения объекта (номенклатуры), включающей родовое и видовое названия. • Генетические механизмы, лежащие в основе наследственности и изменчивости, обеспечивают только относительную стабильность вида, приводя к варьированию отдельных признаков. Поэтому сложилось понятие о вариантах (типах) микроорганизмов, отличающихся отдельными признаками от стандартных видов. Так, различают варианты микроорганизмов по изменению чувствительности к фагу (фаговары), морфологических (морфовары), биологических (биовары), антигенных (серовары) характеристик. • Штамм и клон. В микробиологии также применяют специализированные термины - «штамм» и «клон» . Штаммом называют культуру микроорганизмов, выделенную из определённого конкретного источника (какого-либо организма или объект окружающей среды). Клоном называют культуру микроорганизмов, полученную из одной материнской клетки

Теории происхождения и эволюции микроорганизмов Среди главных теорий возникновения жизни обычно выделяют следующие: • жизнь возникает неоднократно из неживого вещества (абиогенез); • все живое возникает только от живого (лат. omne vivum ex ovo - все живое из яйца, биогенез); • жизнь возникла в результате процессов, подчиняющихся химическим и физическим законам (биохимическая эволюция); • жизнь занесена на нашу планету извне (панспермия); • жизнь создана по воле сверхъестественного существа (креационизм).

Теория самозарождения жизни и её опровержение Теория абиогенеза возникла в Древней Греции: живые организмы возникают спонтанно из неживого материала. Тогда же появились и эволюционные идеи. Эмпедокл (490 -430 гг до н. э. ) считал, что первые живые существа возникли из четырёх элементов мировой материи (огонь, воздух, вода и земля). По Демокриту (460 -370 гг до н. э. ) самозарождение живых существ происходит из ила и воды в результате сочетания атомов при их механическом движении. Самозарождение представлялось случайным процессом. Аристотель (384 -322 гг. до н. э. ) утверждал, что кроме живых существ, рождающихся от себе подобных, есть и самозарождающиеся организмы (абиогенез). Опровержение доктрины абиогенеза Луи Пастером в 1861 -1862 гг.

Теория биогенеза. Итальянский врач Франческо Реди (1626 -1697) доказал, что мухи не зарождаются из гниющего мяса, чем подтвердил мысль о возникновении жизни только из предсуществующей жизни). Он высказал также тезис (ошибочно приписываемый Гарвею), "Omne vivum ex ovo" - Всё живое из яйца".

Теория креоционизма • В течение средних веков (V-XV вв. ) царила креационистская теория о возникновении живого в результате акта творения. Органическая целесообразность считалась результатом мудрости Творца и жизненной силы. • Креациони зм (от англ. creation — создание) — философско -методологическая концепция, в рамках которой основные формы органического мира (жизнь), человечество, планета Земля, а также мир в целом, рассматриваются как намеренно созданные неким сверхсуществом или божеством. Современное научное сообщество относится к таким идеям критически. • • Теистический эволюционизм (эволюционный креационизм) признаёт теорию эволюции, однако утверждает, что эволюция является орудием Бога-Творца в осуществлении его замысла. Научный лидер креационизма Ж. Кювье (1769 -1832)

Теория панспермии Шведский учёный Сванте Аррениус в начале 20 в (1912 г) сформулировал гипотезу панспермии, в соответствии с которой жизнь вечна, автономна, рассеяна во Вселенной и переносится в простейших формах с одного небесного тела на другое, включая Землю, под давлением световых лучей. Перенос жизни на Землю возможен с помощью метеоритов. Однако гипотеза панспермии уязвима в том плане, что в космическом пространстве действуют губительные для микроорганизмов факторы, которые исключают циркуляцию микроорганизмов за пределами земной атмосферы. Управляемая панспермия - намеренное «заражение» Земли (наряду с другими планетными системами) микроорганизмами, доставленными на непилотируемых космических аппаратах развитой инопланетной цивилизацией, которая, возможно, находилась перед глобальной катастрофой или же просто надеялась подготовить другие планеты для будущей колонизации. В пользу теории приводятся два основных довода — универсальность генетического кода и значительная роль молибдена в некоторых ферментах. Молибден — очень редкий элемент для всей Солнечной системы. Первоначальная цивилизация, возможно, обитала возле звезды, обогащённой молибденом (Френсис Крик, 1981).

Теория химической эволюции А. И. Опарина- Дж. Холдейна Впервые эта теория была предложена в 1924 году Алекс. Иван. Опариным. В соответствии с теорией химической эволюции жизнь является результатом исторически односторонне направленного развития в виде постепенного усложнения органических субъединиц и развития их в сложные системы, обладающие свойствами живого. В соответствии с этими представлениями жизнь возникла в несколько стадий. Предполагают, что необиогенез начался 3 -3, 5 млрд. лет назад.

На первой стадии в восстановительной атмосфере Земли сформировались простейшие углеводороды. На второй - происходило освобождение углеводородов в атмосферу Земли, где они реагировали с водяными парами, аммиаком и другими газами. Эти реакции индуцировались УФизлучением и электрическими разрядами. Благодаря возникновению полимерных соединений (подобных белкам, нуклеиновым кислотам и АТФ) вода морей и океанов становилась как бы «первичным бульоном» . На третьей стадии в «первичном бульоне» происходило образование коацерватных капель, которые, достигнув определённой величины, приобретали свойства открытых систем, реагирующих со средой. На четвёртой стадии у коацерватов совершенствовался метаболизм, синтезировались и упорядочивались мембраны, в результате чего установилась корреляция между нуклеиновыми кислотами и белками, что означало появление первичных организмов.

Теория А. И. Опарина нашла международное признание, поскольку имеет ряд доказательств, среди которых важнейшими являются результаты экспериментов С. Миллера, полученные в 1953 году, и С. Фокса – В 1977 г. Пропуская электрический разряд через нагретую смесь метана, водорода , аммиака и водяных паров , Миллер получил абиогенным путем глицин и аланин, альдегиды, молочную и уксусную кислоты. Аппарат биогенеза

РНК могут выступать в роли носителей наследственной информации, могут служить катализаторами, транспортными средствами для аминокислот, образовывать высокоспецифичные комплексы с белками.

Гипотеза генобиоза (Г. Мёллер, 1929) Нуклеиновые кислоты как матричная основа синтеза белков В последние годы сложились представления, что жизнь возникла не в океане, а в геотермальных источниках и что первым полимером были молекулы РНК. Взгляды на то, что жизнь начиналась с РНК, согласуются с открытием в 1982 г. энзиматической активности ряда молекул РНК, получивших название рибозимов и сложившимися представлениями о «мире РНК» . Рибозимы могут кодировать информацию в наследуемой форме и катализировать химические реакции в отсутствие белков. Они могли обеспечить метаболизм еще до появления белкового синтеза, собирая себя самостоятельно в нуклеотидном бульоне. Первичные молекулы РНК развивались затем в самореплицирующиеся структуры благодаря мутациям и рекомбинациям. На следующей стадии РНК-молекулы стали синтезировать белки. Затем появилась ДНК.

В соответствии с моделью «мир РНК» возникновение жизни можно представить в ряде последовательных стадий: пробиотические химические процессы→ про-РНК-мир (первые самореплицирующиеся молекулы) → РНК-мир (биохимические реакции, катализируемые генетически кодируемыми рибозами)→ ДНК/белок-мир (биохимические реакции, катализируемые ДНК-кодируемыми белковыми ферментами) → первые живые одноклеточные организмы.

Гипотеза эндосимбиотического происхождения эукариот получила подтверждение на молекулярном уровне 1. Клеточные органеллы – пластиды и митохондрии – обладают собственной ДНК, имеющей кольцевую структуру как у бактерий. 2. Внеядерная ДНК не подразделяется на интроны и экзоны, как и ДНК современных бактерий. Линн Саган-Маргулис 3. Пластиды и митохондрии способны к автономной репродукции, не синхронизированной с митотическим циклом клетки. 4. Пластиды и митохондрии обладают и своим высокоавтономным белоксинтезирующим аппаратом Пластиды произошли от древних цианобактерий, Митохондрии - от α – протеобактерий, а ядро эукариотической клетки ведёт своё происхождение от древних археобактерий, т. к. структура ДНК ядра напоминает таковую у современных археобактерий и содержит интроны. Эукариотическая клетка – результат симбиогенной эволюции (араморфоз)

Что почитать на эту тему В. В. Власов, А. В. Власов. Жизнь начиналась с РНК// наука из первых рук. № 2(3). 2004. С. 6 -9. http: //evolbiol. ru/vlasov. htm А. И. Опарин. eru/npr_parmon. pdf А. В. Марков Обзор «Зарождение жизни. Прокариотная биосфера» . 2003 -2007. http: // evolbiol. ru/paleobac. htm Обзор «Эволюция и религия» с сайта проблемы эволюции» http: //evolbiol. ru/religion. htm А. В. Марков. Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы. М. : Астрель: Corpus. 2012. 527 c. А. П. Пехов Биология с основами экологии. СПб-М-Краснодар: Лань. 2006. С. 435 -441.