Лекция 2. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ СЕНСОРНЫХ

Лекция 2. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ Структура и функция анализаторов. Понятие сенсорных систем. Многоуровневость сенсорных систем. Прямые афферентные пути и ассоциативные системы. Параллельные нейронные каналы, их множественность.

Структура и функция анализаторов 1 2 3 «Анализатор — это такой прибор, который имеет своей задачей разлагать сложность внешнего мира на отдельные элементы» (Павлов И. П. Лекции по физиологии, 1952, с. 445). И. П. Павлов делил анализатор на 3 звена: 1) периферическая часть – это рецепторы, воспринимающие раздражение и превращающие его в нервное возбуждение; 2) проводниковый отдел – это проводящие пути, передающие сенсорное возбуждение, рождённое в рецепторах; 3) центральный отдел – это участок коры больших полушарий головного мозга, анализирующий поступившее к нему сенсорное возбуждение и строящий сенсорный образ.

Классификация анализаторов Анализаторы подразделяют на: 1) внутренние - регистрируют изменения в н у т р е н н е й среды организма; к ним относятся анализаторы, регистрирующие изменения химизма тканей, давления и объема крови и др. ; 2) внешние - регистрируют изменения в н е ш н е й среды и т. о. осуществляют связь организма с окружающей средой и его адаптивные реакции; к ним относятся: зрительный, слуховой, вестибулярный, вкусовой, обонятельный, кожный и двигательный.

Сенсорные системы ( «сенс» - переводится как «чувство» , «ощущение» ) - это воспринимающие системы организма (зрительная, слуховая, обонятельная, осязательная, вкусовая, тактильная, вестибулярная, проприоцептивная, интероцептивная). Это «информационные входы» организма для восприятия им характеристик окружающей и внутренней среды организма. Понятие сенсорная система шире, чем анализатор. Она включает в себя дополнительные приспособления, системы настройки и системы саморегуляции. Сенсорная система предусматривает обратную связь между мозговыми анализирующими структурами и воспринимающим рецептивным аппаратом. Для сенсорных систем характерен процесс адаптации к раздражению.

Выделяют следующие отличия между понятиями «сенсорная система» и «анализатор» 1. Сенсорная система активна, а не пассивна в передаче возбуждения. 2. В состав сенсорной системы входят вспомогательные структуры, обеспечивающие оптимальную настройку и работу рецепторов. 3. В составе сенсорной системы выделяют низшие нервные центры, которые не просто передают сенсорное возбуждение дальше, а меняют его характеристики и разделяют на несколько потоков, посылая их по разным направлениям. 4. Сенсорная система имеет обратные связи между последующими и предшествующими структурами, передающими сенсорное возбуждение. 5. Сенсорная система активно подстраивается под восприятие раздражителя и приспосабливается к нему, т. е. происходит её адаптация. Сенсорная система = анализатор + система регуляции.

Общие принципы работы сенсорных систем 1. Преобразование силы раздражения в частотный код импульсов – универсальный принцип действия любого сенсорного рецептора. Во всех сенсорных рецепторах преобразование начинается с вызванного стимулом изменения свойств клеточной мембраны. Под действием стимула (раздражителя) в мембране клеточного рецептора развивается состояние деполярицации мембраны.

2. Топическое соответствие - поток возбуждения (информационный поток) во всех передаточных структурах соответствует значимым характеристикам раздражителя. Это означает, что важные признаки раздражителя будут закодированы в виде потока нервных импульсов и нервной системой будет построен внутренний сенсорный образ, похожий на раздражитель - нервная модель стимула.

3. Специфичность рецепторов и органов чувств. Их чувствительность максимальна к определенному типу раздражителя с определенной интенсивностью. Сетчатка глаза Обонятельный эпителий Волосковые клетки

4. Детекция - это выделение качественных признаков. Нейроны-детекторы реагируют на определенные признаки объекта и не реагируют на все остальное. Нейроны-детекторы отмечают контрастные переходы. В разных сигналах они выделяют одинаковые параметры. Детекция позволяет отделить контуры маскирующейся камбалы от окружающего её фона.

5. Обратная связь между последующими и предшествующими структурами. Последующие структуры могут менять состояние предшествующих и менять таким способом характеристики приходящего к ним потока возбуждения. Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.

Многоуровневость анализаторных систем Анализаторная система — это многоуровневая система с иерархическим принципом ее конструкции. Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной — проекционные зоны коры. Каждый уровень этой морфологически упорядоченно организованной конструкции представляет собой совокупность нейронов, аксоны которых идут на следующий уровень (исключение составляет верхний уровень, аксоны которого выходят за пределы данного анализатора).

В каждой сенсорной системе существует несколько передаточных промежуточных инстанций на пути от рецепторов к коре больших полушарий головного мозга. В этих промежуточных низших нервных центрах происходит частичная переработка возбуждения (информации). Уже на уровне низших нервных центров формируются безусловные рефлексы, т. е. ответные реакции на раздражение, они не требуют участия коры головного мозга и осуществляются очень быстро.

Одна из вершин многоуровневого устройства сенсорной системы - это слуховая сенсорная система. В ней можно насчитать 6 этажей. Рецепторы внутреннего уха передают информацию первому нейрону проводникового отдела, который находится в спиральном узле улитки. Далее по слуховому нерву ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга — внутреннему коленчатому телу.

Корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения. Более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации.

В сенсорных системах осуществляется параллельная многоканальная переработка информации, которая повышает надежность восприятия: 1) тиражирование раздражения многочисленными рецепторами одного анализатора; 2)дублирование воспринимаемого объекта парными анализаторами; 3)совместная работа нескольких анализаторных систем;

4)последовательное усложнение переработки информации от уровня к уровню, от элементарных различительных способностей периферического рецептора до интегративной деятельности всех ассоциативных зон коры головного мозга; 5)селекция информации в промежутке от рецептора до проекционного поля с целью предотвращения ее избыточности (приоритет новизны и изменчивости); 6)целостная представленность сигнала в ЦНС во взаимосвязи с другими сигналами, что обусловливает интегрированность чувственного отражения человеком действительности.

Параллельные нейронные каналы, их множественность Принцип многоканальности. Возбуждение передается от рецепторов в кору всегда по нескольким параллельным путям. Потоки возбуждения частично дублируются, и частично разделяются. По ним передается информация о различных свойствах раздражителя. Пример параллельных путей зрительной системы: 1 -й путь: сетчатка — таламус - зрительная кора. 2 -й путь: сетчатка - четверохолмие (верхние холмы) среднего мозга (ядра глазодвигательных нервов). 3 -й путь: сетчатка — таламус - подушка таламуса - теменная ассоциативная кора.

Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Он обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации.

Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя путями: специфическим и неспецифическим. Путь, по которому информация от рецепторов достигает коры больших полушарий, сохраняя при этом свою модальность, называется специфическим. Это путь, пролегающий через специфические ядра таламуса Специфические и неспецифические (для всех модальностей, кроме ядра таламуса. Специфические ядра входят в состав специфических обоняния) к соответствующим проводящих путей, передающих высшим корковым центрам. информацию от органов чувств к проекционным зонам коры

Важнейшими из специфических ядер являются латеральное коленчатое тело, участвующее в передаче сигналов от фоторецепторов, и медиальное коленчатое тело, передающее сигналы от слуховых рецепторов. Ствол мозга (вид сзади). 1. зрительный бугор 2. передний бугорок 3. подушка 4. медиальное коленчатое тело 5. латеральное коленчатое тело 6. концевая полоска

Неспецифический путь лежит через ретикулярную формацию, затем к неспецифическим ядрам таламуса и далее диффузно во все участки коры. При передаче информации по такому пути исчезает модальность сигнала, т. е. мы не можем определить, что это за сигнал. Благодаря прохождению информации по этому пути, происходит активация нейронов коры, которая способствует восприятию информации, приходящей по специфическому сенсорному пути. Неспецифические сенсорные пути отвечают за интеграцию и модификацию поведения (сообщают о значении происходящего), тогда как по специфичному пути передается точная информация о стимулах, т. е. система сообщает о том, что конкретно происходит.

Третий канал поступления возбуждений - ассоциативный. Он определяет биологическую значимость раздражителя и управляет вниманием. В эволюционном процессе усиливается многоэтажность и многоканальность в структуре сенсорных путей.

Центральный или корковый отдел анализаторов представлен первичными проекционными зонами, в которых возникает представление о модальности сигнала, т. е. его силе и качестве. Они окружены вторичными ассоциативными полями коры, где происходит идентификация и классификация сигнала, т. е. определение «что это такое? » . Активация первичных проекционных зон происходит по специфическим путям, тогда как ассоциативных – по неспецифическим и внутренним ассоциативным волокнам.

Принцип конвергенции. Конвергенция — это схождение нервных путей в виде воронки. За счёт конвергенции нейрон верхнего уровня получает возбуждение от нескольких нейронов нижележащего уровня. Например: в сетчатке глаза существует большая конвергенция. Фоторецепторов несколько десятков млн. , а ганглиозных клеток - не более одного млн. Т. е. нервных волокон, передающих возбуждение от сетчатки во много раз меньше, чем фоторецепторов.

Принцип дивергенции Дивергенция - это расхождение потока возбуждения на несколько потоков от низшего этажа к высшему (напоминает расходящуюся воронку).

Принцип обратной связи. Обратная связь обычно означает влияние управляемого элемента на управляющий. Для этого существуют соответствующие пути возбуждения от низших и высших центров обратно к рецепторам. Высшие структуры могут менять состояние предшествующих и менять таким способом характеристики приходящего к ним потока возбуждения.

Неспецифические влияния ретикулярной формации. Ретикулярная формация участвует в следующих процессах: в активации нейронов коры, которая способствует восприятию информации, приходящей по специфическому сенсорному пути и придании аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам.

Многоуровневость обеспечивает возможность специализации разных уровней ЦНС по переработке отдельных видов информации. Это позволяет организму более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на отдельных промежуточных уровнях. Многоканальность проявляется в наличии параллельных нейронных каналов, т. е. в наличии в каждом из уровней множества нервных элементов, связанных со множеством нервных элементов следующего уровня, которые в свою очередь передают нервные импульсы к элементам более высокого уровня, обеспечивая тем самым надежность и точность анализа воздействующего фактора. В то же время существующий иерархический принцип построения сенсорных систем создает условия для тонкого регулирования процессов восприятия посредством влияний из более высоких уровней на более низкие.