Лекция 2 Морфология и функции поверхностного аппарата клетки

Лекция 2 Морфология и функции поверхностного аппарата клетки 1. Общая морфология клетки 2. Строение и функции биологических мембран 3. Надмембранный комплекс, его структурно-функциональная организация 4. Межклеточные контакты, их строение 5. Субмембранный комплекс – цитоскелет 6. Транспорт веществ через мембраны: а) пассивный б) активный 7. Участие биомембран в передаче информации

Поверхностный аппарат клетки состоит из: - плазмалеммы (1), - надмембраннного (2) - субмембранного (3) комплексов

Поверхностный аппарат клетки состоит из: - плазмалеммы (1), - надмембраннного (2) - субмембранного (3) комплексов 1. Плазмалемма образована: белками (~ 60%) ← гидрофильная и липидами (~ 40%) ← гидрофобная части - фосфолипиды, гликолипиды, стеролы белки: интегральные (а), полуинтегральные (б), периферические (в) 2. Надмембранный комплекс - выполнен гликолипидами и гликопептидами - функция. № 1 – рецепция - в животной клетке – гликокаликс, - в растительной клетке гликокаликс + клеточная стенка, - грибы, насекомые – хитин 3. Субмембранный слой - скопление микротрубочек и микрофиламентов цитоскелета под плазмалеммой.

II. Поверхностный аппарат клетки состоит из: - плазмалеммы (1), - надмембраннного (2) - субмембранного (3) комплексов Функции поверхностного аппарата клетки: - барьерная, - обменно-транспортная, - рецепторная, - метаболическая (ферментативная), - контактная (в многоклеточном организме), - опорно-сократительная, - генетическая индивидуальность или гистосовместимость …

Классификация и характеристика мембранных липидов Липиды (30 -70%) фосфолипиды глицерофосфоли -пиды гликолипиды сфинголипиды Холестерин (животные) стероиды Эргостерин (грибы) Ситотерин, стигмастерин (растения) цереброзиды сульфатиды ганглиозиды

Общий принцип строения мембранных липидов

Мембранные белки классифицируются по их положению в мембране: • поверхностные; • интегральные ; • полуинтегральные.

По функциональной роли выделяют 4 группы белков: Структурные белки – придают клетке и органеллам определенную форму; придают мембране механические свойства (эластичность); обеспечивают связь мембраны с цитоскелетом. Транспортные белки. - создают устойчивые транспортные потоки определенных веществ через мембрану, обеспечивают возникновение трансмембранного потенциала во всех клетках. Белки, обеспечивающие межклеточные взаимодействия. Их подразделяют на два класса: 1. Белки, участвующие в клеточной сигнализации. адгезивные белки; 2. белки, Выделяют 3 функциональных вида: 1. рецепторные белки; 2 белки трансмиттерного устройства, передающие участвующие в образовании сигнал через мембрану; 3. ферменты, одни из которых на специализированных межклеточных контактов. внешней поверхности инактивируют сигнальные вещества, а другие на внутренней поверхности реагируют на сигнал образованием внутриклеточного медиатора.

Жидкостно-мозаичная модель строения биологических мембран (Nikolson, Singer, 1972)

Надмембранный комплекс. Циторецепторы. Поверхностные рецепторы имеют три домена: 1. внеклеточный эктодомен, 2. трансмембранный домен, 3 цитоплазматический домен. Эктодомен содержит участок связывания сигнальной молекулы или лиганда. Обычно это самая большая часть белкового рецептора. Трансмембранные домены рецепторов можно разделить на две группы: первая – семейство рецепторов, пронизывающих мембрану семь раз – их называют «серпантинными» рецепторами (например, β 2 -адренергический рецептор, родопсин); второе – семейство рецепторов, пронизывающих мембрану один раз – это монотопные рецепторы, они обладают собственным ферментным участком, расположенным в цитоплазме. Цитоплазматический домен содержит действующие ферментативные центры, его каталитическая способность обусловлена аминокислотной последовательностью.

рецептор ы внутриклеточные 1. Цитоплазматические рецепторы 2. Внутриядерные рецепторы поверхностные 1. Каталитические рецепторы 2. Рецепторы, связанные с ионными каналами 3. Рецепторы, связанные с G -белками 4. Рецепторы, связывающие молекулы внеклеточного матрикса с цитоскелетом

Молекулы межклеточной адгезии 1. Кадгерины - трансмембранные гликопротениы, использующие для адгезии ионы кальция. Отвечают за организацию цитоскелета, взаимодействие клеток с другими клетками.

2. Интегрины - представляют собой мембранные рецепторы для белковых молекул внеклеточного матрикса – фибронектина, ламинина и др. Связывают внеклеточный матрикс с цитоскелетом при помощи внутриклеточных белков талина, винкулина, α-актинина. Функционируют как клеточно-внеклеточные, так и межклеточные адгезионные молекулы.

3. Селектины - обеспечивают прилипание лейкоцитов к эндотелию сосудов и тем самым – лейкоцитарно-эндотелиальные взаимодействия, миграцию лейкоцитов через стенки сосудов в ткани.

Семейство иммуноглобулинов - эти молекулы играют важную роль в иммунном ответе, а также в эмбриогенезе, заживлении ран и др.

Гоминговые молекулы - обеспечивают взаимодействие лимфоцитов с эндотелием, их миграцию и заселение специфических зон иммунокомпетентных органов.

Межклеточные контакты Простые Сложные Интердигитация Простое соединение плазмалемм Запирающие Плотный контакт Сцепляющие Адгезивный поясок Коммуникационные Десмосомы Синапс Плазмодесмы Щелевой контакт

Простые контакты Простое межклеточное соединение представляет собой сближение плазмолемм соседних клеток. Гликопротеиды соседних клеток при образовании простого контакта «узнают» клетки одного типа. Большая часть поверхности контактирующих клеток эпителия связана простыми контактами. Причем существуют специальные белки-рецепторы (Екадгерины), участвующие в образовании контактов только между эпителиальными клетками.

Плотный (запирающий) контакт К запирающим относится плотный контакт. В этом соединении принимают участие специальные интегральные белки, расположенные на поверхности соседних клеток, образующие подобие ячеистой сети. Эта ячеистая сеть окружает в виде пояска весь периметр клетки, соединяясь такой же сетью на поверхности соседних клеток. Эта область не проницаема для макромолекул, и следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели от внешней среды. Этот вид соединения характерен для клеток однослойных эпителиев и эндотелия.

Адгезивный поясок Адгезивный (сцепляющий) поясок – парное образование в виде ленты, опоясывающей апикальную часть клетки однослойных эпителиев. Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами к которым со стороны цитоплазмы и той и другой клетки примыкает слой примембранных белков, включающих характерный белок винулин. К этому слою подходит и связывается с ним пучок актиновых микрофиламентов.

Десмосома

Щелевой контакт (нексус)

Синапс

Плазмодесмы

Субмембранный комплекс - цитоскелет

Мембранным транспортом называют любой переход атомов, ионов, молекул веществ через мембрану из среды в клетку или в обратном направлении независимо от путей, сил и механизмов переноса. В зависимости от характера связи транспорта данного иона металла или молекулы конкретного вещества от переноса других ионов или молекул веществ выделяют: -унипорт ‑ транспорт ионов или молекул через мембрану независимо от транспорта других соединений, например, молекул газов, воды; -симпорт ‑ одновременный и однонаправленный перенос ионов или молекул двух различных веществ, например, перенос ионов Na+ и глюкозы через мембрану клеток эпителия тонкой кишки; -антипорт ‑ одновременный транспорт ионов или молекул веществ через мембрану в противоположных направлениях.

Каналы – образования белковой природы (чаще всего крупные молекулы белка), имеющие центральную полость для прохождения преимущественно ионов одного вида (Na+, K+, Cа 2+, H+) и механизмов, обеспечивающих их открытие и закрытие.

Переносчики ‑ молекулы веществ, осуществляющие транспорт ионов или молекул в результате временного взаимодействия их с веществом. В роли переносчиков выступают ионофоры, сиаловые кислоты, белки.

Насосы – мембранные АТФазы, специализирующиеся на противоградиентном переносе ионов Na+, K+, Ca 2+, H+ за счет энергии гидролиза АТФ.

Пассивный транспорт идет по градиенту концентрации веществ, без затраты энергии (АТФ) О 2, СО 2, N 2, бензол, мочевина, глицерин, Н 2 О "Понг" Движущими силами пассивного переноса веществ через мембрану служат градиенты: • концентрационный – для нейтральных молекул; • электрохимический – для ионов; • осмотический и градиент гидростатического давления – для воды; • градиент парциальных давлений для газов.

Катионные каналы Калиевый канал Натриевый канал

Никотиновый ацетилхолиновый рецептор

Активный транспорт можно разделить на 2 вида: - ак. тр. низкомолекулярных соединений, - ак. тр. высокомолекулярных соединений. Активный транспорт низкомолекулярных соединений. Пример: (Na+K+) – насос. Антипорт.

Принцип работы натрий-калиевой АТФазы

Вторично-активный транспорт Na+–Ca 2+‑обменный переносчик переносит из клетки Ca 2+ в обмен на 2 Na+, используя энергию электрохимического градиента Na+, который генерируется на мембране благодаря активности Nа. К – АТФаза Натрий-кальциевый обменный переносчик

Активный транспорт высокомолекулярных соединений. в → клетку – эндоцитоз: жидких в-в → пиноцитоз твердых в-в → фагоцитоз из ← клетки – экзоцитоз Пример: Микропиноцитоз а. рецепция, б. присоединение клотриновых белков (окаймление), в. впячивание – инвагинация плазмолеммы с образованием окаймленной ямки, г. обособление эндоцитозного пузырька (окаймленный пузырек, эндосома, пиноцитозный пузырек, прелизосома), сброс каймы.

Рекреция - перенос твердых веществ через клетку

Биомембраны – важный компонент систем регуляции процессов, протекающих в организме, т. к. они содержат и высокоспециализированные рецепторы, принимающие сигналы и эффекторы, регулирующие и преобразующие поступающие сигналы. Процесс переработки информации, поступающей как снаружи, так и изнутри организма, подразделяют на три стадии: 1) получение информации рецепторами, 2) передача информации в центр переработки, 3) передача обратного стимула к устройствам, способным сформировать ответ – эффекторам.

Передачу сигналов от клетки к клетке осуществляют первичные мессенджеры. Гистогормоны Гормоны Нейромедиаторы Основные механизмы действия первичных мессенджеров: 1. Вещество взаимодействует с рецептором плазмалеммы, что вызывает химическую модификацию белков (фосфорилирование, дефосфорилирование) 2. Вещество взаимодействует с рецептором плазмалеммы, который одновременно является ионным каналом, открывающимся при связывании регулятора 3. Вещество проникает внутрь клетки мишени, связывается с цитоплазматическим белком рецептором, и выступает как транскрипционный фактор, влияя на экспрессию генов.

Взаимодействие стероидных гормонов с клеткой (гуморальная регуляция)

Взаимодействие белково-пептидных гормонов с клетками (гуморальная регуляция)

Передача сигналов с помощью нейромедиаторов

Основные механизмы передачи внутриклеточных сигналов Фосфорилирование 1. Изменяет конформацию белков 2. Активирует ферменты, проявляющие киназную активность 3. Создает в молекулах белков стыковочные участки Дефосфорилирование Запускает механизмы инактивации сигнала: 1. Поглощение сигнального лиганд-рецепторного комплекса путем эндоцитоза 2. Десенсибилизация рецептора 3. Разрушение эффекторной молекулы

Передача сигналов с помощью G-белков и вторичных мессенджеров Аденилатциклазный путь

Полифосфатидилинозитный цикл

Передача сигнала в клетку под влиянием адреналина

Активация В-лимфоцитов